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進(jìn)化
本詞條是多義詞，共13個義項(xiàng)
生物學(xué)名詞
基本信息
| 中文名 | 進(jìn)化 |
| 別名 | 演化 |
| 外文名 | evolution |
| 釋義 | 生物種群在世代的遺傳變化 |
| 反義詞 | 退化 |
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進(jìn)化介紹
人類進(jìn)化
達(dá)爾文并未對“evolution”下過定義，在1859年出版的《物種起源》第一版中，也并未使用“evolution”這個字，當(dāng)時達(dá)爾文是使用“經(jīng)過改變的繼承”（descent with modification）、“改變過程”（processof modification）或是“物種改變的原理”（doctrine of the modification of species）等詞。evolution這個字在當(dāng)時生物學(xué)上的意義，是胚胎發(fā)育過程，在當(dāng)時一般用語中具有“進(jìn)步”的含義，而達(dá)爾文反對將“進(jìn)步”之類的用語來描述生物改變的過程。他曾在《物種起源》第7章中說：“（天擇）的最后結(jié)果，包括了生物體的進(jìn)步（advance）及退步（retrogression）兩種現(xiàn)象”。而后來包括達(dá)爾文在內(nèi)的學(xué)者，之所以改用evolution來描述生物演化現(xiàn)象，乃因英國哲學(xué)家赫伯特·史賓賽在許多著作里進(jìn)行的名詞統(tǒng)一。
以自然選擇為基礎(chǔ)的進(jìn)化理論，最早是由查爾斯·達(dá)爾文與亞爾佛德·羅素·華萊士所提出，詳細(xì)論述則出現(xiàn)在達(dá)爾文出版于1859年的《物種起源》。1930年代，達(dá)爾文自然選擇說與孟德爾遺傳合二為一，形成了現(xiàn)代綜合進(jìn)化理論，連結(jié)了進(jìn)化的“機(jī)制”（自然選擇）與進(jìn)化的“單位”（基因）。這種有力的解釋及具預(yù)測性的理論，成為現(xiàn)代生物學(xué)的中心原則，使地球生物的多樣性得以統(tǒng)一說明。
轉(zhuǎn)座子的墳場——人類基因組
主要學(xué)說
（2）達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說
（3）直生論
（4）生物進(jìn)化的“突變論”
（6）綜合進(jìn)化學(xué)說
（7）中性學(xué)說
（8）“間斷平衡”學(xué)說
（9）進(jìn)化“四因說”
進(jìn)化與演化
概況
最初中文對“evolution”這個字有兩種翻譯。“進(jìn)化”一詞來自日語（日制漢語）。嚴(yán)復(fù)是最早反對使用“進(jìn)化”者之一。后人在《天演論》書尾的名詞表中寫到：“evolution一詞，嚴(yán)氏譯為天演，近人撰述多以進(jìn)化二字當(dāng)之。嚴(yán)復(fù)主張以'天演'取代'進(jìn)化'。”
《天演論》
嚴(yán)復(fù)所翻譯的不是《物種起源》，而是赫胥黎的《進(jìn)化論與倫理》，多部分內(nèi)容與生物學(xué)無關(guān)。赫胥黎于該書導(dǎo)言中設(shè)有一節(jié)，立evolution之界說，“謂為初指進(jìn)化而言，繼則兼包退化之義。嚴(yán)氏于此節(jié)略而未譯，然其用天演兩字，固守赫氏之說也”。也就是說，嚴(yán)復(fù)理解到單用“進(jìn)化”一詞的缺憾，故自創(chuàng)“天演”二字取代“進(jìn)化”。早在達(dá)爾文逝世不久時，中文上用“進(jìn)化論”之名是一致的，例如孫中山在著作中盛贊該論。除了臺灣，“進(jìn)化論”一詞沿用至今。中國臺灣地區(qū)的學(xué)者、政府機(jī)構(gòu)、教科書等也一向沿用“進(jìn)化論”，臺灣地區(qū)教育事務(wù)主管部門卻更改課本，以演化論代替，新舊學(xué)生被概念混淆，不知其是否為同樣理論或是兩套理論。
根據(jù)臺灣地區(qū)教育事務(wù)主管部門所編輯的辭典，“進(jìn)化”定義為生物由低級到高級、由簡單到復(fù)雜的發(fā)展過程，并將“退化”定義為進(jìn)化的反義詞。演化則被定義為生物物種為了因應(yīng)時空的嬗變，在形態(tài)和行為上與遠(yuǎn)祖有所差異的現(xiàn)象，演化明顯較適用于生物學(xué)的討論。
在翻譯來說，主要考量的是達(dá)爾文所取英語原名的意義，由簡單到復(fù)雜生物的出現(xiàn)確是有“進(jìn)”的含義。而與達(dá)爾文自然選擇論相對抗的如“智慧設(shè)計(jì)”論等，則否認(rèn)眼睛這樣精確和復(fù)雜的器官可以進(jìn)化出來。
演化模型
微觀演化與宏觀演化
演化可以依據(jù)時間長短與差異程度，分成“微觀演化”（微演化）與“宏觀演化”（廣演化）。微觀演化指幾個世代中，基因頻率小范圍的變化，例如現(xiàn)今世界各地人類的差異。宏觀演化指長時間的演化過程，例如人類與滅絕祖先的關(guān)系。宏觀演化的歷史，包括生物群在化石紀(jì)錄中突然出現(xiàn)突然丟失的環(huán)節(jié)、物種長期停滯不變等難以解釋的現(xiàn)象，例如延續(xù)時間5370萬年左右的寒武紀(jì)地層中保存大量化石的現(xiàn)象。
演化速率
紅原雞的演變
極端的漸變論認(rèn)為，演化過程是以等速進(jìn)行的，對于化石數(shù)量不平均問題，以“化石紀(jì)錄本身并不完整”來解釋。極端的漸變論，至今仍然經(jīng)常使用在分子層次，并發(fā)展出分子時鐘的觀念。研究發(fā)現(xiàn)，分子時鐘也并非等速變化，而是在不同物種或是不同年代具有不同的演化速度。不同的研究中，對分子演化速率的推算差異相當(dāng)大。
另外有一種躍進(jìn)論，認(rèn)為物種只需要一個世代就能夠形成，且可能具有創(chuàng)造論與災(zāi)變論等形式。創(chuàng)造論與災(zāi)變論都是源自宗教，如《創(chuàng)世紀(jì)》與大洪水，不過災(zāi)變論將火山爆發(fā)、隕石撞擊等所有來自地球內(nèi)外的影響包含在內(nèi)。
數(shù)學(xué)模式
生物的變異可以量化為數(shù)值，因此也能夠建立出數(shù)學(xué)模型。較早的數(shù)值分類學(xué)（numerical taxonomy）將生物的特征量化為數(shù)字，并且依照這些數(shù)字進(jìn)行分類，借此找出它們的親緣關(guān)系。
科學(xué)家一般認(rèn)為生物型體的演化，源自于基因變異（基因中心演化觀點(diǎn)）。由于基因突變具有一些規(guī)律性，因此復(fù)雜的演化過程，可以簡化成數(shù)學(xué)模型。早期的新達(dá)爾文主義科學(xué)家使用線性的模型，例如將一個對偶基因定下一個“天擇系數(shù)”，借此估計(jì)該對偶基因在每一世代中的基因頻率?，F(xiàn)今則多用非線性的方式分析。例如一種稱為生殖成就空間（fitness landscape）的曲面圖形，可以用來表達(dá)生物個體在繁殖上的能力與其特征之間的相關(guān)性，由圖形可以看出具有不同特征的生物可能同時具有不同的生殖成就。
進(jìn)化證據(jù)
古生物學(xué)與化石紀(jì)錄
古生物學(xué)是以生物化石為基礎(chǔ)，以研究生物親緣關(guān)系的一種研究。當(dāng)生物個體死亡之后，它的尸體通常經(jīng)由微生物分解而腐化，使得生存痕跡消失。但有時候這些遺跡可能會因?yàn)槟承┮蛩囟槐４妗Ｖ灰莵碜怨糯镌斐傻暮圹E，或是生物體本身，都可以稱為化石。化石對于了解生物演化歷程而言相當(dāng)重要，因?yàn)樗禽^為直接的證據(jù)，且?guī)в性S多詳細(xì)的資訊。在化石形成過程中，生物體的痕跡由于快速地受到掩埋，因此不會發(fā)生風(fēng)化與分解的情形。較為常見的化石，通常源自骨骼或外殼等堅(jiān)硬部位，并經(jīng)由類似鑄模的過程形成。堅(jiān)硬的骨骼在動物死亡之后，會因?yàn)橛袡C(jī)物的腐敗，而產(chǎn)生一些漏洞。將骨骼掩埋的砂石或礦物，則會經(jīng)由這些漏洞侵入骨骼內(nèi)部，并將其填滿。這種過程稱為置換作用，屬于型體的保留，而不是生物體本身的保留。也有一些化石是生物體本身，例如被冰凍的猛犸象、琥珀里的昆蟲。此外，古代動物的腳印、或植物在地底下因溫度與壓力作用而碳化，都可稱為化石。
不同時代的生物化石，會出現(xiàn)的在不同的地層中，如此便能夠研究古生物之間，以及它們與現(xiàn)代生物之間的關(guān)系?！笆涞沫h(huán)結(jié)”指演化過程可能出現(xiàn)過，卻尚未發(fā)現(xiàn)的物種。連接兩個物種之間的化石，則稱為“過渡化石”。例如可能位于鳥類與恐龍中間的始祖鳥（Archaeopteryx）化石，以及一種具有四肢的大型淺水魚（Tiktaalik）可能是魚類與兩棲類的過渡化石。
化石紀(jì)錄對于古生物的研究有所限制，因?yàn)樾纬苫⒉蝗菀?。舉例而言，軟體動物身上并沒有太多能夠形成化石的部分，還有一些生物生存在難以形成化石的環(huán)境當(dāng)中。即使化石形成之后，也有可能因?yàn)槟承┰虮淮輾?，使得大多?shù)化石皆是零散的狀態(tài)，只有少數(shù)化石能夠保持完整。而當(dāng)演化上的改變在族群中只占有少部分，或是環(huán)境變化使族群規(guī)?？s小時，都會使它們形成化石的機(jī)率相對較小。此外，化石幾乎無法用來研究生物內(nèi)部器官構(gòu)造和機(jī)制。
寒武紀(jì)大爆發(fā)是達(dá)爾文以來困惑科學(xué)界一個多世紀(jì)的科學(xué)難題。澄江動物群代表包括脊索動物在內(nèi)的許多現(xiàn)生動物門和亞門的重要?dú)v史起點(diǎn)，為揭示寒武紀(jì)大爆發(fā)的性質(zhì)和特征，見證高級分類單位起源在先、低級分類單位起源在后的“自上而下”的宏觀演化模型，以及為探索動物（特別是脊索動物和節(jié)肢動物)）起源等提供了重要證據(jù)，充實(shí)了演化論內(nèi)涵。
最古老脊索動物化石的發(fā)現(xiàn)與研究首次再現(xiàn)了包括人類在內(nèi)的脊椎動物的生命藍(lán)本。這些化石（特別是?？谙x）保存的完整性令人嘆為觀止，包括了腦、神經(jīng)索、血管等軟組織構(gòu)造，既包含有脊椎動物特征，又具有相似文昌魚的特征，為無脊椎動物與脊椎動物間建起了橋梁。
生物地理學(xué)與物種分布
A圖顯示古代大陸間有陸橋連結(jié)，因此動物可在大陸間自由遷徙。B圖顯示陸橋消失之后，各地物種受到孤立，并形成新物種。
生物地理（左A圖右B圖）
除不同大陸之間有這種現(xiàn)象，大陸與其鄰近島嶼因曾在地理上相連，因而也能夠找到相似但變異了的物種。例如中國臺灣、中國大陸與日本的獼猴之間的差異。
型態(tài)比較
對脊椎動物五趾肢的比較，支持了脊椎動物具有共同祖先的理論。舉例而言，雖然人類、貓、鯨魚與蝙蝠的五趾肢在型態(tài)上有所差異，但是主要架構(gòu)都很相似。這些“同源”的構(gòu)造，適應(yīng)了不同的功能，如抓握、行走、游泳與飛行。
此外有一些構(gòu)造在功能上相似，但卻具有不同的型態(tài)。例如蝙蝠、鳥類與昆蟲的翅膀；昆蟲與脊椎動物的腿；章魚與脊椎動物的眼睛；魚類、鯨魚與龍蝦的鰭等。這類“異源”的構(gòu)造，適應(yīng)了相同的功能，如飛行、行走、感光與游泳。
發(fā)育過程
在發(fā)育初期都非常相似，在發(fā)育的過程中，這樣的相似會逐漸減少，最后形成各物種的型態(tài)。舉例而言，雖然各種成熟的脊椎動物差異很大，但是它們的胚胎型態(tài)在發(fā)育初期卻非常相似，腮裂仍然出現(xiàn)在已經(jīng)沒有腮的爬蟲類、鳥類與哺乳類胚胎中。魚類的二房心會被保留到成體，而人類的胚胎雖然也有這種構(gòu)造，卻會在胚胎成熟后消失。
胚胎
在胚胎重演論提出直到被推翻的期間，胚胎學(xué)對于演化機(jī)制的解釋并沒有太大的進(jìn)展。但是演化發(fā)育生物學(xué)（Evolitionary developmentalbiology，EvoDevo）研究，將分子生物學(xué)與發(fā)育生物學(xué)等學(xué)科結(jié)合，解釋基因的改變對于動物形態(tài)的控制過程。同時也發(fā)現(xiàn)外表差異相當(dāng)大的動物之間，也擁有相同的調(diào)控基因。以及相同的基因在不同的時間與空間，具有不同的作用。這些調(diào)控動物發(fā)育過程的基因，主要為一類Hox基因。
分子證據(jù)
分子生物學(xué)與生物化學(xué)可以利用構(gòu)成生命的各種分子，來研究生物的親緣關(guān)系。這些分子包括了核糖核酸（RNA）、脫氧核糖核酸（DNA）、蛋白質(zhì)與糖體等?？茖W(xué)家已經(jīng)可以用機(jī)器與電腦將這些分子的堿基序列、氨基酸序列定序。研究這些序列的學(xué)科分別為基因體學(xué)、蛋白質(zhì)體學(xué)。此外還有一種更為復(fù)雜的糖體學(xué)，專門分析糖類構(gòu)造。
基因體學(xué)透過脫氧核糖核酸序列的比較，可以建立出與傳統(tǒng)分類學(xué)大致符合的種系發(fā)生樹。這種方法通常用來確認(rèn)并增強(qiáng)分類學(xué)的研究，將其它演化證據(jù)的漏洞修補(bǔ)或是修正。例如人類的DNA序列與黑猩猩的差異約為1.2%，與大猩猩的差異約為1.6%，與狒狒則為6.6%，如此就能推斷并量化人類與猿類的親緣關(guān)系。此外一種組成核糖體的16SrRNA序列，也是研究親緣關(guān)系的重要分子，這些研究導(dǎo)致了三域系統(tǒng)的出現(xiàn)，將真核生物、古生菌與細(xì)菌分開。
蛋白質(zhì)體學(xué)也支持了生物具有共同祖先的說法，因?yàn)樵S多生命所需的蛋白質(zhì)，例如核糖體、DNA聚合酶與RNA聚合酶，不但出現(xiàn)在較原始的細(xì)菌中，也出在復(fù)雜的哺乳類體內(nèi)。這些蛋白質(zhì)的核心部分在不同生物中保有相似的構(gòu)造與功能，而較復(fù)雜的生物具有較多的蛋白質(zhì)次單位（protein subunit），以調(diào)控更復(fù)雜的蛋白質(zhì)相互作用。
生物體內(nèi)有一種脫氧核糖核酸片段，雖然與已知基因具有相似的序列，但是卻無法發(fā)揮作用并完成蛋白質(zhì)的制造。這類無用的核酸片段稱為偽基因，是支持生物具有共同祖先的證據(jù)之一。它們之所以無法正常作用，是因?yàn)樵谘莼^程中，基因突變累積過多的緣故。
抗藥性
微生物與病毒的抗藥性，在醫(yī)學(xué)上是重要問題，也是演化證據(jù)之一。例如金黃葡萄球菌在1943年時仍可使用青霉素（盤尼西林）治療，到了1947年就已經(jīng)發(fā)現(xiàn)具抗藥性的菌株。1960年代改用甲氧苯青霉素，同樣因?yàn)榭顾幮跃N的散布，使得1980年代改用萬古霉素，2002年時，已發(fā)現(xiàn)抗萬古霉素的菌種。
遺傳
概述
DNA結(jié)構(gòu)
完整的一套可觀察性狀，可形成生物的構(gòu)造或是行為，稱為表現(xiàn)型。這些性狀來自基因型與環(huán)境的交互作用。因此生物體的表現(xiàn)型并非完全來自遺傳，例如皮膚的曬黑情況，是決定于個人的基因型與陽光的照射。每個人之所以對陽光有不同的反應(yīng)，是因?yàn)榛蛐偷牟町?，較顯著的例子是擁有白化性狀的個體，這類個體不會曬黑，且相當(dāng)容易曬傷。
基因是DNA分子中一些含有遺傳信息的區(qū)域，DNA則是含有四種堿基的長鏈分子。不同的基因具有不同的堿基序列，這些序列以編碼形式形成遺傳訊息。細(xì)胞里的DNA長鏈會與蛋白質(zhì)聚集形成一種染色體的構(gòu)造，染色體上的特定位置，稱作基因座（locus）。有時基因座上的序列在不同個體之間有所差異，這些各式各樣的變化型態(tài)稱為等位基因（allele）。突變可使基因序列改變，產(chǎn)生新的等位基因。當(dāng)突變發(fā)生時，新形成的等位基因可能會影響此基因所控制的性狀，使表現(xiàn)型改變。不過單一等位基因?qū)?yīng)單一性狀的情形較少，多數(shù)的性狀更為復(fù)雜，而且是由許多進(jìn)行交互作用的基因來控制的。
進(jìn)化中的變異
突變是指遺傳的物質(zhì)發(fā)生改變，廣義的突變包括染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)變異。不過一般所說的突變，是核酸序列的改變，也就是基因突變?；蛲蛔兪钱a(chǎn)生遺傳變異的最根本原因，細(xì)胞中的遺傳物質(zhì)（通常是脫氧核糖核酸或核糖核酸）能夠經(jīng)由許多方式改變，例如細(xì)胞分裂時的復(fù)制錯誤、放射線的照射、化學(xué)物質(zhì)的影響或是病毒感染。多細(xì)胞生物的基因突變，可依照發(fā)生的細(xì)胞種類分為兩種。生殖細(xì)胞突變能夠遺傳到下一代，體細(xì)胞突變則通常限制在個體中。
基因突變可能對個體有害，也可能對個體有益，或是兩者兼具。有害的隱性基因因?yàn)椴粫霈F(xiàn)癥狀而被保留，當(dāng)這些隱性基因配成對時，就可能使個體得到病變或是死亡。有一些基因雖然可能會造成病變，但是也可以使個體具有某些優(yōu)勢，例如帶有一個鐮刀型紅血球疾病基因的人，對瘧疾更有抵抗力。
對生物個體無益也無害的突變稱為中性突變，在族群中的出現(xiàn)頻率主要受到突變機(jī)率影響。由于這些突變不影響個體的生存機(jī)會，因此大多數(shù)物種的基因組在沒有天擇的狀況下，依然會有穩(wěn)定數(shù)量的的中性突變不斷發(fā)生。單一堿基對的變換稱為點(diǎn)突變，當(dāng)一個或多個堿基對插入或是刪除時，通常會使基因失去作用。
轉(zhuǎn)座子（transposon）是生物的基因組片段，并且在基因組的演化上扮演重要角色。它們能夠移動并插入基因組中，或是取代原有的基因，產(chǎn)生演化上的變異和多樣性。DNA復(fù)制也被認(rèn)為每百萬年間，會在動物的基因組中產(chǎn)生數(shù)十到數(shù)百的新基因。
重組
在無性生殖的過程中，染色體上的任何一對等位基因都會遺傳到下一代。但是對于行有性生殖的物種而言，親代同源染色體中的等位基因，在制造生殖細(xì)胞的減數(shù)分裂過程中，會發(fā)生基因重組。這是一種不同的脫氧核糖核酸段落斷裂并重新組合的過程。
基因重組
此外有性生殖中的孟德爾遺傳規(guī)則，能夠使有害的突變被清除，有益的突變被保留。當(dāng)一個等位基因無法進(jìn)行基因重組時（例如孤立的Y染色體），則不具有清除有害突變的效果，其有害突變逐漸累積，使族群的有效族群大?。╡ffective populationsize/Ne）縮減，這種現(xiàn)象稱為 希爾—羅伯森效應(yīng)（Hill-Robertsoneffect）。若是染色體逐漸退化，則稱為繆勒氏齒輪（Muller'sratchet），這種現(xiàn)象比較容易出現(xiàn)在無性生殖的生物中。
進(jìn)化機(jī)制
概述
遺傳變異一方面經(jīng)由生殖而傳遞到下一個世代（被稱為垂直基因轉(zhuǎn)移），另一方面也可以透過水平基因轉(zhuǎn)移（horizontal gene transfer/HGT），在物種之內(nèi)或是物種之間傳遞。尤其是細(xì)菌經(jīng)常使用這種方式交換基因，研究發(fā)現(xiàn)可能有跨物種的水平基因轉(zhuǎn)移存在?；蛄鳎╣eneflow）則是指基因在生物個體之間轉(zhuǎn)移。
基因型
基因型（遺傳因子）是產(chǎn)生表現(xiàn)型（外在表現(xiàn)）的根本。而表現(xiàn)型本身也擁有表型可塑性（phenotypicplasticity），能夠在基因型未改變的狀況下有所變化，并且能夠遺傳到下一世代。除了基因本身的改變，染色體的重新排列雖然不能改變基因，但是能夠產(chǎn)生生殖隔離，并使新物種形成。
一般來說，選擇包括了“天擇”（自然選擇）與“性擇”（性選擇）。天擇的主要原因是物種所居住環(huán)境的改變，包括物種之間關(guān)系的變化；性擇則是物種在繁殖的需求下而產(chǎn)生的選擇。而這些性擇所留下的性狀，可能會有害于個體本身的生存能力。各種選擇的分類事實(shí)上并不明確，也有一些分類以天擇表示所有選擇作用，并分為生態(tài)選擇（ecological selection）與性擇。
基因流
基因流也稱為遷移（migration），當(dāng)族群之間并未受到地理或是文化上的阻礙時，基因變異會經(jīng)由一些個體的遷移，使基因在不同族群間擴(kuò)散，這樣的情形稱為基因流。恩斯特·麥爾認(rèn)為基因流類似一種均質(zhì)化（homogenising）的過程，因此能夠抵銷選擇適應(yīng)的作用。當(dāng)基因流受到某種阻礙，例如染色體的數(shù)目或是地理的隔閡，便會產(chǎn)生生殖隔離，這是物種形成的條件之一。
族群中等位基因的自由移動，也受到族群結(jié)構(gòu)的阻礙，例如族群的大小或是地理分布。雖然理想狀態(tài)中族群的生殖對象完全自由且完全隨機(jī)，但是現(xiàn)實(shí)世界中并非如此，因此地理上的親近程度會對這些基因的移動造成龐大的影響。而且當(dāng)遷移數(shù)量較少的時候，基因流對演化的影響也較低。
基因漂變指的是族群中等位基因頻率在每一個世代之間的隨機(jī)的變化。這種變化能夠以數(shù)學(xué)表達(dá)，哈迪－溫伯格平衡描述了理想狀態(tài)情況下（不考慮天擇等因素）的數(shù)學(xué)模型。在理想狀態(tài)中，后代的等位基因頻率將接近隨機(jī)分布。當(dāng)族群規(guī)模較大，基因漂變的機(jī)率會較低；當(dāng)族群規(guī)模較小的時候，基因漂變的現(xiàn)象較為明顯。
當(dāng)一個少數(shù)族群從原先族群之中分離而出，且兩者的基因頻率有所不同，若分離而出的少數(shù)族群與原先族群的基因無法繼續(xù)交流，則兩者的基因頻率將漸行漸遠(yuǎn)。這種現(xiàn)象稱為奠基者效應(yīng)。例如從德國遷移到美國賓夕法尼亞的阿米什人，起源大約僅有200人，且習(xí)慣族內(nèi)通婚。這個族群的埃利偉氏綜合癥（Ellis-van Creveld syndrome）出現(xiàn)頻率較其他族群高。
水平基因轉(zhuǎn)移
以16SrRNA的基因序列所建立的種系發(fā)生樹，將生物演化歷程分為三域系統(tǒng)，包括細(xì)菌、古菌與真核生物。第一個提出這種分類的是卡爾·烏斯（Carl Woese）。由于水平基因轉(zhuǎn)移的存在，使生物的親源關(guān)系可能復(fù)雜許多。
水平基因轉(zhuǎn)移（horizontalgenetransfer/HGT），是個體將遺傳物質(zhì)傳遞到其它非本身后代個體的過程。這種機(jī)制使遺傳物質(zhì)得以在無直系關(guān)系的個體之間產(chǎn)生基因流。
水平基因轉(zhuǎn)移也可以經(jīng)由抗原轉(zhuǎn)移（antigenicshift）、基因重整（reassortment）與雜交反應(yīng)（hybridisation）等現(xiàn)象觀察。病毒能夠透過轉(zhuǎn)導(dǎo)作用（transduction）在物種間傳遞基因。細(xì)菌則能夠與死亡的細(xì)菌合體、經(jīng)由轉(zhuǎn)形作用（transformation），以及與活細(xì)菌進(jìn)行接合（conjugation），而獲得新的基因。而新的基因則能夠以質(zhì)體的形式，加入宿主細(xì)菌的基因組中。雜交的現(xiàn)象在植物中最顯著，此外已知還有10種以上的鳥類物種能夠雜交。另外在哺乳動物與昆蟲中，也有雜交的例子，只是通常雜交所生的后代不具有生殖能力。HGT也是細(xì)菌傳遞抗藥性的方式之一，而且有些發(fā)現(xiàn)表明HGT是原核生物與真核生物的演化重要機(jī)制。
由于HGT的存在，使種系發(fā)生學(xué)更加復(fù)雜，也使早期物種的演化過程出現(xiàn)一種隱藏關(guān)系（metaphor）。遺傳資訊在生殖作用之外，也能在物種之間傳遞。這使科學(xué)家必須在解釋演化關(guān)系的時候，表達(dá)出物種的隱藏關(guān)系，并且將不同的演化歷程組合起來。
自然選擇
孔雀開屏
由于各種基因的變異，使同一個族群中，不同個體的生存方式和繁殖方式有所不同。當(dāng)環(huán)境發(fā)生改變，便會產(chǎn)生天擇作用。之所以稱為天擇，是因?yàn)檫@種選擇并非如基因漂變或基因突變一樣隨機(jī)，當(dāng)環(huán)境改變發(fā)生時，將只有某些帶有特定特征的群體能夠通過這些考驗(yàn)。天擇有一些特例，如被視為與天擇擁有相等地位的選擇方式，其中包括性擇、人擇等等。
性擇指某個體比其它個體擁有較高的繁殖機(jī)會，因此它們的基因會被保留，使后代繼續(xù)保有相同的優(yōu)勢。人擇指人類為了本身的生存或是喜好而對不同的基因變異進(jìn)行篩選，通常發(fā)生在農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)或是寵物的育種上。此外，優(yōu)生學(xué)則是人類對人類所進(jìn)行的篩選行為。不過人類事實(shí)上只是自然界的一部分，因此人擇與并天擇沒有質(zhì)的分別。
這些特殊的選擇機(jī)制，導(dǎo)致生物產(chǎn)生的適應(yīng)環(huán)境的有益特征，并非會在演化過程中一定出現(xiàn)或是被保留。代表性生物有只能吃尼龍的尼龍菌，再如，擁有更多的手指對人類的生活可能會更加方便，但是這種方便幾乎不會增加任何繁殖機(jī)會。
自然選擇能使有利于生存與繁殖的遺傳性狀變得更為普遍，并使有害的性狀變得更稀有。這是因?yàn)閹в休^有利性狀的個體，能將相同的性狀轉(zhuǎn)移到更多的后代。經(jīng)過了許多世代之后，性狀產(chǎn)生了連續(xù)、微小且隨機(jī)的變化，自然選擇則挑出了最適合所處環(huán)境的變異，使適應(yīng)得以發(fā)生。遺傳漂變使性狀在種群中所占比例產(chǎn)生的一些隨機(jī)變化，來自一些使個體能夠成功繁殖的偶然因素。
生命起源
對于最初始的生命起源目前尚未明了。而生物學(xué)的進(jìn)化研究，通常不包括這段初始過程，因?yàn)檫@段過程牽涉到太陽系與地球的形成。所以對于生命起源的研究，許多是來自物理學(xué)與化學(xué)。例如1952年的米勒-尤列實(shí)驗(yàn)中，米勒（Stanley Miller）與尤列（Harold Urey）以氨、甲烷、氫氣、氰酸與水等分子，模擬地球的原始狀態(tài)，并首次在實(shí)驗(yàn)室中制造出氨基酸。而作為氨基酸原料的有機(jī)分子，有可能是來自太空中，或是海底火山。
而關(guān)于包括遺傳物質(zhì)在內(nèi)的有機(jī)分子進(jìn)化過程，科學(xué)家一般認(rèn)為核糖核酸比蛋白質(zhì)與脫氧核糖核酸更早出現(xiàn)，之后出現(xiàn)類似反轉(zhuǎn)錄酶的蛋白質(zhì)，最后才有脫氧核糖核酸，不過這些理論的證據(jù)并不多。脂肪酸的出現(xiàn)則構(gòu)成了原始的細(xì)胞膜，之后經(jīng)由內(nèi)共生等過程，形成最早的單細(xì)胞生物。
生命誕生的最初，地點(diǎn)很可能是位于地底深處的有著高溫高壓的有機(jī)物團(tuán)，很大的一團(tuán)，像海洋一樣，這些有機(jī)物，在高溫高壓下，最初可能只是基本分子。分子之間會發(fā)生化合。
有機(jī)分子之間的化合，則緩慢的吸收了環(huán)境的熱量，環(huán)境熱能轉(zhuǎn)化成了有機(jī)分子之間的化學(xué)能。
有機(jī)小分子化合之后，有的會解體，有的則是穩(wěn)定的。
解體的，在高溫和熱流中還可以參與新的化合。
而穩(wěn)定的，則有機(jī)會，與其他穩(wěn)定的，再化合。增長增大，再穩(wěn)定。
再穩(wěn)定之后，還會有機(jī)會重復(fù)再化合增長再穩(wěn)定，再增長的過程。
就像生命一樣，選代。
在這個過程中，不斷的吸收來自環(huán)境的熱能。
環(huán)境熱能被化合分子大量吸收之后，溫度逐漸緩慢下降。
環(huán)境溫度的降低，有利于有機(jī)分子狀態(tài)的穩(wěn)定，這最穩(wěn)定的有機(jī)分子，則有機(jī)會，化合成更大的分子團(tuán)。
化合的速度可能也加快了。
吸收環(huán)境熱能的速度也會加快。
環(huán)境溫度在有機(jī)分子團(tuán)演進(jìn)的過程中，因熱能被分子團(tuán)大量吸收而不斷降低。降低的環(huán)境溫度又有利于穩(wěn)定的分子團(tuán)繼續(xù)擴(kuò)大 規(guī)模。
但分子團(tuán)太巨大了，不可能完全穩(wěn)定，薄弱之處會產(chǎn)生斷裂，然后可以與其他小分子團(tuán)重結(jié)合。經(jīng)過不斷的斷裂與交換而重結(jié)合成的大分子團(tuán)，有機(jī)會再次穩(wěn)定下來，成為一個穩(wěn)定的整體，這樣就可以繼續(xù)結(jié)合，繼續(xù)增大。迭代。
終于有一天，分子團(tuán)無論如何不能繼續(xù)穩(wěn)定的增大了，它不斷的組合又?jǐn)嗔?，而它裂解下的碎片，則組成在了一起。成為一個與它本身結(jié)構(gòu)相同，或者說近乎相同，應(yīng)該不是一個，可能是幾乎充滿整個有機(jī)物的地底海洋的。
它個的出現(xiàn)，使得最初的有機(jī)物大分子，有機(jī)會和它們結(jié)合在一起。組成連合大分子團(tuán)。并穩(wěn)定下來。迭代。大分子團(tuán)有一天，也會到極限。
但是其他的大分子團(tuán)也已經(jīng)產(chǎn)生了。
它們之間互相互換。
大分子團(tuán)雖不能成為穩(wěn)定的更大的分子團(tuán)，但它可以在互相之間的交換中，暫時變的更大，更大。
更大，更大，更復(fù)雜。之后又變的更大，更大，更復(fù)雜。迭代，再迭代。演進(jìn)。
巨大的分子團(tuán)，總是不穩(wěn)定的，它們周期性的成長，崩潰。
而分子團(tuán)的中心，則是穩(wěn)定的。
它不斷的在外圍成長再崩潰的過程中，轉(zhuǎn)移。
而外圍，也在演進(jìn)，變的越來越穩(wěn)定。
最終形成了穩(wěn)定的細(xì)胞核和外圍的細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞膜。
細(xì)胞又經(jīng)過結(jié)團(tuán)，全體結(jié)團(tuán)，結(jié)團(tuán)增生和交換，逐漸的成為一個中心穩(wěn)定，而外圍周期性成長再崩潰的組織個體，這就是最初的多細(xì)胞生物了。
多細(xì)胞生物在演進(jìn)中，細(xì)胞越來越多，個體越來越大，越來越復(fù)雜。
動物植物在演進(jìn)中最終誕生了。
而所有的生命，演進(jìn)并不會停止。
進(jìn)化時間表
1、前寒武紀(jì)
已知的化石紀(jì)錄中，最早生命遺跡是出現(xiàn)在約38億年前，原核單細(xì)胞生物則出現(xiàn)在33億年前。到了22億年前，才出現(xiàn)最早的真核單細(xì)胞生物，如藍(lán)綠菌。6億年前藻類與軟體無脊椎動物出現(xiàn)。在此之前的年代稱為前寒武紀(jì)。
2、古生代
三葉蟲化石。活躍于2-5億萬年前。
3、中生代
4、新生代
演化思想史
早期理論
早在古希臘時代，類似演化的思想已經(jīng)出現(xiàn)，例如阿那克西曼德認(rèn)為人類祖先來自海中。到了18世紀(jì)與19世紀(jì)，就已經(jīng)有許多關(guān)于生命起源來自共同祖先的觀念。建立生物學(xué)的拉馬克，是第一位為演化提出科學(xué)理論的科學(xué)家。而達(dá)爾文與華萊士所提出，以天擇為主要機(jī)制的演化論，成為第一個具有說服力的解釋。在達(dá)爾文發(fā)表著作并成名之后，有許多先前尚未發(fā)表，發(fā)展較少的類似理論被發(fā)現(xiàn)。此外，達(dá)爾文在當(dāng)時還未知任何遺傳機(jī)制，因此他無法解釋為何不同世代具有不同特征。尤其當(dāng)時流行子代的性狀為兩位親代性狀混合的概念，使得任何變異理論上似乎會逐漸消失。
孟德爾發(fā)現(xiàn)遺傳性狀的分離現(xiàn)象，解決了原本性狀混合的難題，然而一開始卻受到忽略。而且原本遺傳學(xué)家并不接受達(dá)爾文的天擇觀念，而是以突變作為演化原動力。直至20世紀(jì)，數(shù)學(xué)家羅納德？費(fèi)雪、生物學(xué)家萊特（SewallWright）與霍爾登（J.B.S.Haldane）才建立了群體遺傳學(xué)，并與演化論結(jié)合。再加上湯瑪斯·摩根、特奧多修斯·多布然斯基、朱利安、赫胥黎、恩斯特·麥爾、喬治·辛普森、斯特賓斯（G.L.Stebbins）等人的研究，又稱為新達(dá)爾文主義的現(xiàn)代綜合理論在1920年到1940年代開始成形。
至于詳細(xì)的遺傳機(jī)制，則要等到埃弗里發(fā)現(xiàn)核酸為遺傳物質(zhì)，以及華生與克里克，根據(jù)富蘭克林（RosalindFranklin）的研究，發(fā)表脫氧核糖核酸雙螺旋結(jié)構(gòu)，以及分子生物學(xué)的建立之后。
到了1960年代，許多生物學(xué)家開始以基因中心演化觀點(diǎn)探討演化過程。道金斯更認(rèn)為，基因是唯一的天擇單位。此外還有漢彌爾頓提出以利他行為為基礎(chǔ)的親屬選擇。與之同時，古爾德與艾崔奇對演化的速率重新詮釋，提出疾變平衡論，認(rèn)為生物的演化速度是長期的停滯與短暫的爆發(fā)所組合。之后演化生物學(xué)成形，并且發(fā)展出許多分支。
當(dāng)今研究與應(yīng)用
演化生物學(xué)是研究演化的主要學(xué)門，探討物種的起源和改變，以及物種之間的親緣關(guān)系。這些研究影響了傳統(tǒng)的分類學(xué)，并導(dǎo)致系統(tǒng)分類學(xué)的出現(xiàn)。演化發(fā)育生物學(xué)（evo-devo）比較不同動物在發(fā)育過程中的變化，由此探討它們之間的關(guān)系與演化過程。體質(zhì)人類學(xué)專注于人類的起源與演化，并探討人種的差異，又稱為生物人類學(xué)。
為了更深入研究演化過程與機(jī)制的細(xì)節(jié)，許多相關(guān)的分支學(xué)門產(chǎn)生。例如生態(tài)遺傳、人類演化、分子演化與種系發(fā)生。由于生物學(xué)是奠基在其它更基礎(chǔ)的自然科學(xué)之上，因此數(shù)學(xué)、統(tǒng)計(jì)學(xué)、物理學(xué)與化學(xué)對于了解演化機(jī)制也相當(dāng)重要。例如為基因流、基因漂變等現(xiàn)象提供數(shù)學(xué)模式的群體遺傳學(xué)，研究在演化動力影響下，等位基因的分布和改變。
遺傳算法則是應(yīng)用演化與遺傳的各種機(jī)制，并結(jié)合電腦的運(yùn)算能力來解決許多問題。應(yīng)用的層面包含工程、設(shè)計(jì)與通訊科技等。
社會演化
社會演化
1976年，道金斯在《自私的基因》一書中，認(rèn)為人類的文化也能以演化解釋。他根據(jù)基因（gene）這個詞，將文化的演化單位稱為迷因（meme、在中文也被音譯為迷米），類似遺傳因子的基因，迷因?yàn)槲幕倪z傳因子，也經(jīng)由復(fù)制（模仿）、變異與選擇的過程而演化。
爭議
理論與事實(shí)
有時候演化會被人們強(qiáng)調(diào)為理論、學(xué)說或假說，而非真實(shí)。例如美國前總統(tǒng)里根曾在1980年的一場競選活動中表示：“演化是一個理論，只是一個科學(xué)理論，直到現(xiàn)在依然在科學(xué)界中受到挑戰(zhàn)，并且尚未被科學(xué)界認(rèn)為絕對正確。”這類說法強(qiáng)調(diào)，演化只是一個理論，所以并不是真實(shí)存在的事物。然而對科學(xué)家而言，理論并非與真實(shí)對立。真實(shí)是指經(jīng)驗(yàn)上所得的資料或數(shù)據(jù)，理論則是對事實(shí)的解釋與想法。
進(jìn)步、復(fù)雜化與退化
有些物種（如人類），常被認(rèn)為是比其它的物種更高級，甚至是演化的方向與目的所在。且認(rèn)為演化的過程必定會使生物愈來愈復(fù)雜，或是進(jìn)行與演化相反的退化。生物學(xué)家認(rèn)為演化是沒有方向的過程，也沒有任何預(yù)先計(jì)劃的目標(biāo)。雖然在已知的演化過程中，確實(shí)具有逐漸復(fù)雜的現(xiàn)象，但是依然有許多物種保持在較簡單的狀態(tài)，如細(xì)菌。因此復(fù)雜性可能增加也可能減少，或是維持不變，結(jié)果取決于天擇的機(jī)制。
物種形成
物種形成有時被認(rèn)為是無法直接觀察的現(xiàn)象，并得出演化是不科學(xué)的結(jié)論。但科學(xué)發(fā)現(xiàn)不僅經(jīng)由可重復(fù)實(shí)驗(yàn)得來，均變說（uniformitarianism）亦使科學(xué)家得以用經(jīng)驗(yàn)來推論事物的原因。此外物種形成的例子也出現(xiàn)在植物中，還有刺魚（stickleback）外胚葉發(fā)育不全（ectodysplasin）的等位基因，被用來當(dāng)作研究基因轉(zhuǎn)變與物種形成的模型。
有一種類似的觀點(diǎn)，認(rèn)為微觀演化是可以觀察的，而宏觀演化則無法觀察。但是由于宏觀演化的機(jī)制與微觀演化相同，所以 宏觀演化事實(shí)上已經(jīng)在微觀演化中被觀察。而且物種之間基因序列的比較，也顯示少量的遺傳變異，就可以導(dǎo)致外表相當(dāng)大的變化。
熵與生命
有些觀點(diǎn)認(rèn)為演化增加復(fù)雜性的情形，違反了熱力學(xué)第二定律。該定律是指在一個孤立系統(tǒng)中，熵只會增加或是維持不變，可以使用的自由能逐漸減少，最終反應(yīng)逐漸趨于動態(tài)平衡。熵即物理學(xué)上的無序度。這種觀點(diǎn)忽略了生態(tài)系統(tǒng)事實(shí)上并非孤立系統(tǒng)，所有生態(tài)系中生物所獲得的自由能，都是來自太空中，尤其是太陽。太陽、地球與太空的系統(tǒng)并不違反熱力學(xué)第二定律，因?yàn)樘柵c地球輻射所產(chǎn)生的自由能，遠(yuǎn)超過生物演化所需。
演化的結(jié)果
適應(yīng)
在天擇的作用影響之后，生物能夠更加適應(yīng)它們所處的環(huán)境。只要是能夠使個體擁有更大生存優(yōu)勢的過程，都可以稱為適應(yīng)。不過需要注意的是，適應(yīng)并非放諸四海皆準(zhǔn)，在一個環(huán)境中擁有優(yōu)勢的特征，可能會在另一個環(huán)境中成為缺陷，這種現(xiàn)象也能解釋為何演化并沒有任何默認(rèn)方向和目的，只有適應(yīng)或是不適應(yīng)。
即使“進(jìn)步”在演化過程中并非必要，但是物種之間的競爭關(guān)系，仍能使物種在最基本的環(huán)境適應(yīng)之外，進(jìn)行更進(jìn)一步的變化。這些競爭類似人類的軍備競賽（armsrace），依照物種的關(guān)系可將其分成兩種。一種是不對稱競爭，指物種受到不同條件的選擇，如掠食者與獵物的關(guān)系；另一種是對稱競爭，指物種受到相同的條件選擇，如森林中樹木對陽光的爭取。此外性擇也具有競爭的特性，有些物種在繁殖機(jī)會的競爭壓力之下，會逐漸發(fā)展出相當(dāng)奇特的外觀或行為，例如鮮艷羽毛與吞食異性。
物種形成
物種是指一群可以互相進(jìn)行繁殖行為的個體。當(dāng)一個物種分離成其交配行為受阻礙的不同種群時，再加上突變、遺傳漂變，不同環(huán)境對于不同性狀的青睞，便會使變異逐代累積，進(jìn)而產(chǎn)生新物種。生物之間的相似性顯示，所有已知物種，皆是從共同祖先或是祖先基因池逐漸分化產(chǎn)生而來。例如野豬在全世界有27個亞種。亞種間和亞種內(nèi)核型都有一些差異，染色體數(shù)（2n）在36-38之間，如西歐野豬2n=36或37，日本野豬2n=38，但彼此間沒有繁殖障礙。普氏野馬66個染色體，家馬(64個染色體)可以雜交有可育的后代，。染色體數(shù)56的野牛和60對黃牛，58染色體的大額牛，雜交有可育后代。他們的基因排列都有很大的統(tǒng)一度。
物種形成受到許多類型的機(jī)制影響，主要可以分成兩種類型。一種是 異域性物種形成（allopatricspeciation）。是發(fā)生在族群受到地理隔離，而形成新物種的情況。例如大峽谷兩側(cè)的松鼠，由于峽谷地形的阻隔，形成兩個物種。不過地理隔離不一并會使物種分化，當(dāng)兩個物種再度接近，有可能會產(chǎn)生雜交。例如中國臺灣地區(qū)的白頭翁與烏頭翁，原本受到山脈阻隔而發(fā)展出不同型態(tài)，純種烏頭翁卻逐漸與白頭翁交配而減少數(shù)量。一種是 同域性物種形成（sympatric speciation）。是指新物種與固有物種在相同的地區(qū)生存，因?yàn)榉敝郴蚴菧贤ǖ刃袨槎a(chǎn)生生殖隔離。例如印尼的一種蝙蝠由于聲音的不同，產(chǎn)生三個從未雜交的族群。
另外還有兩種較特殊的物種形成方式。邊域性物種形成（peripatric speciation）介于異域性與同域性之間，指物種原先受地理隔離，之后因族群擴(kuò)大而與固有物種接觸，卻已經(jīng)形成兩個物種。邊域性物種形成是由恩斯特·麥爾所提出，這種理論同時支持了疾變平衡理論，且與奠基者效應(yīng)有關(guān)，是小族群演化的例子。臨域性物種形成（parapatric speciation）指物種雖然生存在相連的區(qū)域，但是因?yàn)榻涣鞯睦щy而產(chǎn)生新物種。最著名的現(xiàn)象是環(huán)狀物種（ringspecies），例如北極圈周圍的黑脊鷗（Larusargentatus）。
滅絕
滅絕指物種或是某個分類上的族群消失，并減少生物多樣性。某一物種的最后個體死亡，就是物種滅絕的
最知名的已滅絕動物之一，渡渡鳥
名言
學(xué)校者，文明 進(jìn)化之泉源也?！獙O中山
假如 進(jìn)化的歷史重來一遍，人的出現(xiàn)概率是零?！诺聽?/span>
生物的 進(jìn)化同環(huán)境的變化有很大的關(guān)系，生物只有適應(yīng)環(huán)境，才能生存?！衿?/span>
地外文明的探索不僅是宇宙探索的一部分，同時對人類的 進(jìn)化和科技的發(fā)展將產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響?！芎Ｖ?/span>
人固然應(yīng)該生存，但為的是 進(jìn)化；也不妨受苦，但為的是解除將來的一切苦；更應(yīng)該戰(zhàn)斗，但為的是改革。——魯迅
想像力比知識更重要，因?yàn)橹R是有限的，而想像力概括著世界的一切，推動著進(jìn)步，并且是知識 進(jìn)化的源泉。嚴(yán)格地說，想像力是科學(xué)研究的實(shí)在因素?！?/span>愛因斯坦
學(xué)術(shù)觀點(diǎn)
參考資料
[1]
Emerman等復(fù)活的逆轉(zhuǎn)錄病毒名為Pan troglodytes內(nèi)源性逆轉(zhuǎn)錄病毒 · 生物通[引用日期2014-04-18]
[2]
試與命運(yùn)共進(jìn)退 · 人民論壇網(wǎng)[引用日期2022-10-28]
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尚可名片
這家伙太懶了，什么都沒寫！
作者
