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轉(zhuǎn)錄
遺傳信息從DNA流向RNA的過程
轉(zhuǎn)錄（Transcription）是遺傳信息從DNA流向RNA的過程。即以雙鏈DNA中的確定的一條鏈（模板鏈用于轉(zhuǎn)錄，編碼鏈不用于轉(zhuǎn)錄）為模板，以A,U,C,G四種核糖核苷酸為原料，在RNA聚合酶催化下合成RNA的過程。作為蛋白質(zhì)生物合成的第一步，進(jìn)行轉(zhuǎn)錄時(shí)，一個(gè)基因會(huì)被讀取并被復(fù)制為mRNA，即特定的DNA片斷作為遺傳信息模板，以依賴DNA的RNA聚合酶作為催化劑，通過堿基互補(bǔ)的原則合成前體mRNA。RNA聚合酶通過與一系列組分構(gòu)成動(dòng)態(tài)復(fù)合體，完成轉(zhuǎn)錄起始、延伸、終止等過程。生成的mRNA攜有的密碼子，進(jìn)入核糖體后可以實(shí)現(xiàn)蛋白質(zhì)的合成。轉(zhuǎn)錄僅以DNA的一條鏈作為模板，被選為模板的單鏈稱為模板鏈，亦稱無義鏈；另一條單鏈稱為非模板鏈，即編碼鏈，因編碼鏈與轉(zhuǎn)錄生成的RNA序列T變?yōu)閁外其他序列一致，所以又稱有義鏈。DNA上的轉(zhuǎn)錄區(qū)域稱為轉(zhuǎn)錄單位。
基本信息
| 中文名 | 轉(zhuǎn)錄 |
| 外文名 | Transcription |
| 含義 | 遺傳信息由DNA轉(zhuǎn)換到RNA的過程 |
| 意義 | 基因調(diào)節(jié)的主要階段 |
定義
轉(zhuǎn)錄( transcription)是指以DNA為模板,以ATP、UTP、GTP和CTP為原料,按照堿基互補(bǔ)原則,在RNA聚合酶的作用下合成RNA的過程,是基因c表達(dá)的第一步。原核細(xì)胞只有一種RNA聚合酶;而真核細(xì)胞則有3種:RNA聚合酶I、RNA聚合酶Ⅱ及RNA聚合酶Ⅲ。DNA雙鏈中作為轉(zhuǎn)錄模板的單鏈稱為模板鏈( templatestrand)或反義鏈( antisense strand),另一條鏈則稱為編碼鏈( coding strand)或有義鏈( sense strand)(圖2-6)。一個(gè)DNA分子上有許多基因,并非所有基因的編碼區(qū)都在同一條單鏈上,因此模板鏈或編碼鏈?zhǔn)窍鄬?duì)某個(gè)基因的轉(zhuǎn)錄而言的。原核細(xì)胞的RNA轉(zhuǎn)錄：原核細(xì)胞的RNA聚合酶全酶(a2Bβ'σ)是由4條多肽鏈組成的核心酶加σ因子構(gòu)成轉(zhuǎn)錄過程可劃分為開始、延伸和終止三個(gè)階段。①開始:σ因子識(shí)別DNA分子上的啟動(dòng)子并與之結(jié)合,將DNA雙鏈局部解開,RNA合成開始,σ因子與核心酶分離。②延伸:RNA聚合酶沿模板鏈向前移動(dòng),使RNA鏈不斷合成延長。③終止:原核細(xì)胞轉(zhuǎn)錄終止分依賴ρ因子和不依賴p因子兩類。由于原核細(xì)胞沒有核膜,且合成的RNA幾乎不需進(jìn)行復(fù)雜的加工修飾,故原核細(xì)胞的轉(zhuǎn)錄和翻譯兩個(gè)過程幾乎可以同時(shí)進(jìn)行。
轉(zhuǎn)錄過程
轉(zhuǎn)錄的概念以DNA為模板合成RNA,從而將遺傳信息傳遞到RNA分子中的過程即為轉(zhuǎn)錄。轉(zhuǎn)錄是RNA生物合成的最主要方式。轉(zhuǎn)錄需要DNA作模板,ATP、GTP、CTP、UTP等4種三磷酸核苷作為原料,RNA聚合酶催化作為模板的DNA在某一基因節(jié)段內(nèi)只有一條鏈有轉(zhuǎn)錄功能,這條鏈稱為有意義鏈;而另一條鏈無轉(zhuǎn)錄功能,稱為反意義鏈。在DNA雙鏈上,各基因的有意義鏈不一定是同一條鏈,轉(zhuǎn)錄的這種選擇性稱為不對(duì)稱轉(zhuǎn)錄。
RNA聚合酶
以DNA為模板的RNA聚合酶，也稱轉(zhuǎn)錄酶。原核生物的RNA聚合酶分子量很大，通常由5個(gè)亞基組成；σ，β，β′和兩個(gè)α亞基，可寫作α2ββ′σ。含有5個(gè)亞基的酶叫全酶，失去σ亞基的叫核心酶（α2ββ′）。核心酶也能催化RNA的合成，但沒有固定的起始點(diǎn)，也不能區(qū)分雙鏈DNA的信息鏈與非信息鏈。σ亞基能識(shí)別模板上的信息鏈和啟動(dòng)子，因而保證轉(zhuǎn)錄能從固定的正確位置開始。β和β′亞基參與和DNA鏈的結(jié)合。
啟動(dòng)
RNA聚合酶正確識(shí)別DNA模板上的啟動(dòng)子并形成由酶、DNA和核苷三磷酸(NTP)構(gòu)成的三元起始復(fù)合物(圖1)，轉(zhuǎn)錄即自此開始。DNA模板上的啟動(dòng)區(qū)域常含有TATAATG順序，稱普里布諾(Pribnow)盒或P盒。復(fù)合物中的核苷三磷酸一般為GTP,少數(shù)為ATP（見核苷酸）,因而原始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的5′端通常為三磷酸鳥苷(pppG)或腺苷三磷酸(pppA)。真核 DNA上的轉(zhuǎn)錄啟動(dòng)區(qū)域也有類似原核DNA的啟動(dòng)區(qū)結(jié)構(gòu)，和在-30bp（即在酶和 DNA結(jié)合點(diǎn)的上游30核苷酸處，常以-30表示，bp為堿基對(duì)的簡寫）附近也含有TATA結(jié)構(gòu)，稱霍格內(nèi)斯(Hogness)盒或 TATA盒。第一個(gè)核苷三磷酸與第二個(gè)核苷三磷酸縮合生成3′-5′磷酸二酯鍵后，則啟動(dòng)階段結(jié)束，進(jìn)入延伸階段。
延伸
轉(zhuǎn)錄
終止
轉(zhuǎn)錄的終止包括停止延伸及釋放 RNA聚合酶和合成的 RNA。在原核生物基因或操縱子的末端通常有一段終止序列即終止子； RNA合成就在這里終止。原核細(xì)胞轉(zhuǎn)錄終止需要一種終止因子ρ（四個(gè)亞基構(gòu)成的蛋白質(zhì)）的幫助。
真核生物 DNA上也可能有轉(zhuǎn)錄終止的信號(hào)。已知真核DNA轉(zhuǎn)錄單元的3′端均含富有AT的序列〔如AATAA(A)或ATTAA(A)等〕，在相隔 0～30bp之后又出現(xiàn)TTTT順序（通常是3～5個(gè)T）,這些結(jié)構(gòu)可能與轉(zhuǎn)錄終止或者與3′端添加多聚A順序有關(guān)。
轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的后加工
mRNA前體的后加工
原核mRNA的原始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物（除個(gè)別噬菌體外）都可直接用于翻譯，而真核mRNA一般都有相應(yīng)的前體，前體必須經(jīng)過后加工才能用于轉(zhuǎn)譯蛋白質(zhì)。一般認(rèn)為，真核mRNA的原始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物（也稱原始轉(zhuǎn)錄前體）， hn RNA(hetero-geneous nuclear RNA,核不均一RNA）,最終被加工成成熟的mRNA（見信使核糖核酸）。
mRNA前體的后加工包括以下四方面（圖2）：①裝上 5′端帽子：轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的 5′端通常要裝上甲基化的帽子；有的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物 5′端有多余的順序，則需切除后再裝上帽子。②裝上3′端多聚A尾巴：轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的3′端通常由多聚A聚合酶催化加上一段多聚A，多聚A尾巴的平均長度在20～200個(gè)核苷酸；有的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的3′端有多余順序，則需切除后再加上尾巴。裝5′端帽子和3′端尾巴均可能在剪接之前就已完成。③剪接：將mRNA前體上的居間順序切除，再將被隔開的蛋白質(zhì)編碼區(qū)連接起來。剪接過程是由細(xì)胞核小分子RNA（如U1RNA）參與完成的，被切除的居間順序形成套索形（即lariat RNA中間體）。④修飾：mRNA分子內(nèi)的某些部位常存在 N6 -甲基腺苷（見核苷酸），它是由甲基化酶催化產(chǎn)生的，也是在轉(zhuǎn)錄后加工時(shí)修飾的。
tRNA前體的后加工
目前分離得到的tRNA前體有兩類：①含單個(gè)tRNA的tRNA前體，在5′端和3′端各有一段多余順序；②含二個(gè)tRNA的tRNA前體，除5′端和3′端有長短不一的多余順序外，在兩個(gè)tRNA之間還有數(shù)目不等的核苷酸隔開。有的真核tRNA前體的反密碼子環(huán)區(qū)含有一個(gè)居間順序。
原核和真核生物tRNA前體的后加工有相似的步驟：①修飾：對(duì)tRNA分子上的部分核苷酸進(jìn)行修飾（包括甲基化、?；?、硫代和重排等）；②切除5′端和3′端多余核苷酸;③3′端不含CCA順序的tRNA前體需裝上CCA順序（見轉(zhuǎn)移核糖核酸）。原核與真核tRNA前體的加工過程還有不同的情況：①原核多順反子tRNA前體，需加工時(shí)切開;②含有居間順序的真核tRNA前體，加工時(shí)需除去居間順序(圖3)。
轉(zhuǎn)錄
rRNA前體的后加工 通常有如下步驟：①修飾：除5SrRNA外，rRNA分子上通常有修飾核苷酸（主要是甲基化核苷酸），它們都是在后加工時(shí)修飾的。一般認(rèn)為核糖2′羥基的甲基化在堿基甲基化之前;②剪切：在rRNA前體分子的多余順序處切開，產(chǎn)生許多中間前體，然后再切除中間前體末端的多余順序（圖4）；③剪接：有的真核生物rRNA前體中存在有居間順序的，須加工時(shí)除去。1982年T.R.切赫發(fā)現(xiàn)，在四膜蟲(Tetrahymena)rRNA前體中，去除含有413個(gè)核苷酸的居間順序是由rRNA前體自身催化完成的（圖5）。在 5′-鳥苷酸的促進(jìn)下經(jīng)過自身催化作用將居間順序切除，居間順序前后的兩個(gè)部分再連接起來，產(chǎn)生成熟的rRNA(5′-UpU-3′)和一個(gè)環(huán)狀 RNA分子及一個(gè)15個(gè)核苷酸殘基的小片段。rRNA前體的自身催化作用表明 RNA具有類似于酶的活性。這一發(fā)現(xiàn)突破了生物高分子中只有蛋白質(zhì)才有催化作用的觀念。同時(shí)對(duì)生物進(jìn)化與生命起源等研究都將有重要的意義。
調(diào)節(jié)控制
是基因表達(dá)調(diào)節(jié)控制中的一個(gè)重要環(huán)節(jié)。促進(jìn)基因轉(zhuǎn)錄叫正調(diào)節(jié)，抑制基因轉(zhuǎn)錄叫負(fù)調(diào)節(jié)。
轉(zhuǎn)錄
對(duì)真核細(xì)胞基因轉(zhuǎn)錄的調(diào)節(jié)控制目前知道得很少。同種高等生物每個(gè)個(gè)體的各個(gè)體細(xì)胞都有全套相同的基因，只是由于在發(fā)育過程中基因表達(dá)的調(diào)節(jié)控制（包括轉(zhuǎn)錄的調(diào)節(jié)控制）不同，因而發(fā)育成各種不同的組織和器官。目前認(rèn)為，動(dòng)物（包括人）都含有癌基因，但有的致癌，有的則不致癌，這也可能是由于轉(zhuǎn)錄與翻譯的調(diào)控不同。另外，真核DNA中的結(jié)構(gòu)基因只占總量的10％左右，大部分 DNA順序都可能起調(diào)節(jié)控制作用。真核生物也有誘導(dǎo)酶和誘導(dǎo)蛋白質(zhì)，如干擾素就是由病毒或雙鏈RNA等誘導(dǎo)產(chǎn)生的一種蛋白質(zhì)。轉(zhuǎn)錄抑制劑 轉(zhuǎn)錄能被一些特異性的抑制劑抑制，有些抑制劑是治療某些疾病的藥物，有的則是研究轉(zhuǎn)錄機(jī)理的重要試劑。按照作用機(jī)理的不同，轉(zhuǎn)錄抑制劑分為兩大類。第一類抑制劑特異性地與 DNA鏈結(jié)合，抑制模板的活性，使轉(zhuǎn)錄不能進(jìn)行。這類抑制劑同時(shí)抑制DNA復(fù)制，例如：放線菌素D、紡錘菌素、遠(yuǎn)霉素、溴乙錠和黃曲霉素等。第二類抑制劑作用于RNA聚合酶，使RNA聚合酶的活性改變或喪失，從而抑制轉(zhuǎn)錄的進(jìn)行。這類抑制劑只抑制轉(zhuǎn)錄，不影響復(fù)制，是研究轉(zhuǎn)錄機(jī)制和RNA聚合酶性質(zhì)的重要工具，例如：利福平。曲張鏈霉素、利鏈霉素和α-鵝膏蕈堿等。
特點(diǎn)
轉(zhuǎn)錄時(shí)，細(xì)胞通過堿基互補(bǔ)的原則來生成一條帶有互補(bǔ)堿基的mRNA，通過它攜帶密碼子到核糖體中可以實(shí)現(xiàn)蛋白質(zhì)的合成。與DNA的復(fù)制相比，轉(zhuǎn)錄有很多相同或相似之處，亦有其自己的特點(diǎn)。
轉(zhuǎn)錄中，一個(gè)基因會(huì)被讀取并復(fù)制為mRNA。就是說，以特定的DNA片斷作為模板，以DNA依賴的RNA合成酶作為催化劑，合成前體mRNA。
在體內(nèi)，轉(zhuǎn)錄是基因表達(dá)的第一階段，并且是基因調(diào)節(jié)的主要階段。轉(zhuǎn)錄可產(chǎn)生DNA復(fù)制的引物，在反轉(zhuǎn)錄病毒感染中也起到重要作用。
轉(zhuǎn)錄僅以DNA的一條鏈作為模板。被選為模板的單鏈叫模板鏈，又稱信息鏈、無義鏈；另一條單鏈叫非模板鏈。DNA上的轉(zhuǎn)錄區(qū)域稱為轉(zhuǎn)錄單位（transcriptionunit）。
RNA聚合酶合成RNA時(shí)不需引物，但無校正功能。
舉例
DNA：5'-ATCGAATCG-3'（將此為非模板鏈）
3'-TAGCTTAGC-5'（將此為模板鏈）
轉(zhuǎn)錄出的mRNA：5'-AUCGAAUCG-3'
逆轉(zhuǎn)錄
轉(zhuǎn)錄過程
在轉(zhuǎn)錄過程中，DNA模板被轉(zhuǎn)錄方向是從3′端向5′端；RNA鏈的合成方向是從5′端向3′端。RNA的
合成一般分兩步，第一步合成原始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物（過程包括轉(zhuǎn)錄的啟動(dòng)、延伸和終止）；第二步轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的后加工，使無生物活性的原始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物轉(zhuǎn)變成有生物功能的成熟RNA。但原核生物mRNA的原始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物一般不需后加工就能直接作為翻譯蛋白質(zhì)的模板。
區(qū)別
真核生物RNA的轉(zhuǎn)錄與原核生物RNA的轉(zhuǎn)錄過程在總體上基本相同，但是，其過程要復(fù)雜得多，主要有以下幾點(diǎn)不同：
⒈真核生物RNA的轉(zhuǎn)錄是在細(xì)胞核內(nèi)進(jìn)行的，而蛋白質(zhì)的合成則是在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行的。所以，RNA轉(zhuǎn)錄后首先必須從核內(nèi)運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)內(nèi)，才能指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成。
⒉真核生物一個(gè)mRNA分子一般只含有一個(gè)基因，原核生物的一個(gè)mRNA分子通常含有多個(gè)基因，而除少數(shù)較低等真核生物外，一個(gè)mRNA分子一般只含有一個(gè)基因，編碼一條多肽鏈。
⒊真核生物RNA聚合酶較多，在原核生物中只有一種RNA聚合酶，催化所有RNA的合成，而在真核生物中則有RNA聚合酶Ⅰ、RNA聚合酶Ⅱ和RNA聚合酶Ⅲ三種不同酶，分別催化不同種類型RNA的合成。三種RNA聚合酶都是由10個(gè)以上亞基組成的復(fù)合酶。RNA聚合酶Ⅰ存在于細(xì)胞核內(nèi)，催化合成除5SrRNA以外的所有rRNA的合成；RNA聚合酶Ⅱ催化合成mRNA前體，即不均一核RNA（hnRNA）的合成；RNA聚合酶Ⅲ催化tRNA和小核RNA的合成。
⒋真核生物RNA聚合酶不能獨(dú)立轉(zhuǎn)錄RNA。原核生物中RNA聚合酶可以直接起始轉(zhuǎn)錄合成RNA，真核生物則不能。在真核生物中，三種RNA聚合酶都必須在蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)錄因子的協(xié)助下才能進(jìn)行RNA的轉(zhuǎn)錄。另外，RNA聚合酶對(duì)轉(zhuǎn)錄啟動(dòng)子的識(shí)別，也比原核生物更加復(fù)雜，如對(duì)RNA聚合酶Ⅱ來說，至少有三個(gè)DNA的保守序列與其轉(zhuǎn)錄的起始有關(guān)，第一個(gè)稱為TATA框（TATAbox），具有共有序列TATAAAA，其位置在轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)的上游約為25個(gè)核苷酸處，它的作用可能與原核生物中的－10共有序列相似，與轉(zhuǎn)錄起始位置的確定有關(guān)。第二個(gè)共有序列稱為CCAAT框（CCAATbox），具有共有序列GGAACCTCT，位于轉(zhuǎn)錄起始位置上游約為50-500個(gè)核苷酸處。如果該序列缺失會(huì)極大地降低生物的活體轉(zhuǎn)錄水平。第三個(gè)區(qū)域一般稱為增強(qiáng)子（enhancer），其位置可以在轉(zhuǎn)錄起始位置的上游，也可以在下游或者在基因之內(nèi)。它雖不直接與轉(zhuǎn)錄復(fù)合體結(jié)合，但可以顯著提高轉(zhuǎn)錄效率。
抑制劑
轉(zhuǎn)錄能被一些特異性的抑制劑抑制，有些抑制劑是治療某些疾病的藥物，有的則是研究轉(zhuǎn)錄機(jī)理的重要試劑。按照作用機(jī)理的不同，轉(zhuǎn)錄抑制劑分為兩大類。第一類抑制劑特異性地與DNA鏈結(jié)合，抑制模板的活性，使轉(zhuǎn)錄不能進(jìn)行。這類抑制劑同時(shí)抑制DNA復(fù)制，例如：放線菌素D、紡錘菌素、遠(yuǎn)霉素、溴乙錠和黃曲霉素等。第二類抑制劑作用于RNA聚合酶，使RNA聚合酶的活性改變或喪失，從而抑制轉(zhuǎn)錄的進(jìn)行。這類抑制劑只抑制轉(zhuǎn)錄，不影響復(fù)制，是研究轉(zhuǎn)錄機(jī)制和RNA聚合酶性質(zhì)的重要工具，例如：利福平等。
解旋酶
在真核細(xì)胞中，RNA聚合酶通常不能單獨(dú)發(fā)揮轉(zhuǎn)錄作用，而需要與其他轉(zhuǎn)錄因子共同協(xié)作，有些輔助功能的轉(zhuǎn)錄因子就是解旋酶。
以反式作用影響轉(zhuǎn)錄的因子可統(tǒng)稱為轉(zhuǎn)錄因子(transcriptionfactors,TF)。RNA聚合酶是一種反式作用于轉(zhuǎn)錄的蛋白因子。與RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ相應(yīng)的轉(zhuǎn)錄因子分別稱為TFⅠ、TFⅡ、TFⅢ，對(duì)TFⅡ研究最多。表19-2列出真核基因轉(zhuǎn)錄需要基本的TFⅡ。?
以前認(rèn)為與TATA盒結(jié)合的蛋白因子是TFⅡ－D，后來發(fā)現(xiàn)TFⅡ－D實(shí)際包括兩類成分：與TATA盒結(jié)合的蛋白是TBP(TATAboxbindingprotein)，是唯一能識(shí)別TATA盒并與其結(jié)合的轉(zhuǎn)錄因子，是三種RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄時(shí)都需要的；其他稱為TBP相關(guān)因子(TBP?associatedfactorsTAF)，至少包括8種能與TBP緊密結(jié)合的因子。轉(zhuǎn)錄前先是TFⅡ－D與TATA盒結(jié)合；繼而TFⅡ－B以其C端與TBP－DNA復(fù)合體結(jié)合，其N端則能與RNA聚合酶Ⅱ親和結(jié)合，接著由兩個(gè)亞基組成的TFⅡ－F加入裝配，TFⅡ－F能與RNA聚合酶形成復(fù)合體，還具有依賴于ATP供給能量的DNA解旋酶活性，能解開前方的DNA雙螺旋，在轉(zhuǎn)錄鏈延伸中起作用。這樣，啟動(dòng)子序列就與TFⅡ－D、B、F及RNA聚合酶Ⅱ結(jié)合形成一個(gè)“最低限度”能有轉(zhuǎn)錄功能基礎(chǔ)的轉(zhuǎn)錄前起始復(fù)合物(pre?intitiationcomplex,PIC)，能轉(zhuǎn)錄mRNA。TFⅡ－H是多亞基蛋白復(fù)合體，具有依賴于ATP供給能量的DNA解旋酶活性，在轉(zhuǎn)錄鏈延伸中發(fā)揮作用；TFⅡ－E是兩個(gè)亞基組成的四聚體，不直接與DNA結(jié)合而可能是與TFⅡ－B聯(lián)系，能提高ATP酶的活性；TFⅡ－E和TFⅡ－H的加入就形成完整的轉(zhuǎn)錄復(fù)合體，能轉(zhuǎn)錄延伸生成長鏈RNA，TFⅡ－A能穩(wěn)定TFⅡ－D與TATA盒的結(jié)合，提高轉(zhuǎn)錄效率，但不是轉(zhuǎn)錄復(fù)合體一定需要的。
解旋酶
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