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密碼子
三聯(lián)體密碼
簡介
密碼子（codon）：mRNA（或DNA）上的三聯(lián)體核苷酸殘基序列，該序列編碼著一個特定的氨基酸，tRNA 的反密碼子與mRNA的密碼子互補(bǔ)。
終止密碼子（termination codon）：任何tRNA分子都不能正常識別的，但可被特殊的蛋白質(zhì)結(jié)合并引起新合成的肽鏈從翻譯機(jī)器上釋放的密碼子。存在三個終止密碼子：UAG，UAA和UGA。
應(yīng)用
提高基因的異源表達(dá)
可通過分析密碼子使用模式，預(yù)測目的基因的最佳宿主；或者應(yīng)用基因工程手段，為目的基因表達(dá)提供最優(yōu)的密碼子使用模式。3種不同的方式，目的都是利用密碼子偏愛性來提高異源基因的表達(dá)。
翻譯起始效應(yīng)
mRNA濃度是翻譯起始速率的主要影響因素之一，密碼子直接影響轉(zhuǎn)錄效率，決定mRNA濃度。如單子葉植物在“翻譯起始區(qū)”的密碼子偏性大于“翻譯終止區(qū)”，暗示“翻譯起始區(qū)”的密碼子使用對提高蛋白質(zhì)翻譯的效率和精確性更為重要，因此，通過修飾編碼區(qū)5′端的DNA序列，來提高蛋白質(zhì)的表達(dá)水平將有望成為可能。
影響蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)與功能
基因的密碼子偏性與所編碼蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)域的連接區(qū)和二級結(jié)構(gòu)單元的連接區(qū)有關(guān)、翻譯速率在連接區(qū)會降低。馬建民等通過聚類分析的方法研究發(fā)現(xiàn)，哺乳動物MHC基因的密碼子偏愛性與所編碼蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，并可通過影響mRNA不同區(qū)域的翻譯速度，來改變編碼蛋白質(zhì)的空間構(gòu)象。其研究所選取的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)單位是蛋白指紋，它在很大程度上也是一種蛋白質(zhì)功能單位，表明密碼子偏性與蛋白質(zhì)的功能也存在密切相關(guān)。改變密碼子使用模式可目的性改變特定蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)與功能。
種類
密碼子
區(qū)別與聯(lián)系
遺傳信息是指DNA分子中基因上的脫氧核苷(堿基)排列順序，密碼子是指信使RNA上決定一個氨基酸的三個相鄰堿基的排列順序，反密碼子是指轉(zhuǎn)運(yùn)RNA上的一端的三個堿基排列順序。其聯(lián)系是：DNA(基因)的遺傳信息通過轉(zhuǎn)錄傳遞到信使RNA上，轉(zhuǎn)運(yùn)RNA一端攜帶氨基酸，另一端反密碼子與信使RNA上的密碼子(堿基)配對
特點(diǎn)
③ 遺傳密碼子無逗號：兩個密碼子間沒有標(biāo)點(diǎn)符號，密碼子與密碼子之間沒有任何不編碼的核苷酸，讀碼必須按照一定的讀碼框架，從正確的起點(diǎn)開始，一個不漏地一直讀到終止信號。
⑤ 密碼子具有簡并性：除了甲硫氨酸和色氨酸外，每一個氨基酸都至少有兩個密碼子。這樣可以在一定程度內(nèi)，使氨基酸序列不會因?yàn)槟骋粋€堿基被意外替換而導(dǎo)致氨基酸錯誤。
⑥ 密碼子閱讀與翻譯具有一定的方向性：從5'端到3'端。
⑦有起始密碼子和終止密碼子，起始密碼子有兩種，一種是甲硫氨酸（AUG），一種是纈氨酸（GUG），而終止密碼子（有3個，分別是UAA、UAG、UGA）沒有相應(yīng)的轉(zhuǎn)運(yùn)核糖核酸（tRNA）存在，只供釋放因子識別來實(shí)現(xiàn)翻譯的終止。
起源
除了少數(shù)的不同之外，地球上已知生物的遺傳密碼均非常接近；因此根據(jù)演化論，遺傳密碼應(yīng)在生命歷史中很早期就出現(xiàn)?，F(xiàn)有的證據(jù)表明遺傳密碼的設(shè)定并非是隨機(jī)的結(jié)果，對此有以下的可能解釋:
最近一項(xiàng)研究顯示，一些氨基酸與它們相對應(yīng)的密碼子有選擇性的化學(xué)結(jié)合力，這顯示現(xiàn)在復(fù)雜的蛋白質(zhì)制造過程可能并非一早存在，最初的蛋白質(zhì)可能是直接在核酸上形成。
尼倫伯格（M.W.Nirenberg，1927—）和馬太（H.Matthaei)破譯出了第一個遺傳密碼。
尼倫伯格和馬太采用了蛋白質(zhì)的體外合成技術(shù)。他們在每個試管中分別加入一種氨基酸，再加入除去了DNA和mRNA的細(xì)胞提取液，以及人工合成的RNA多聚尿嘧啶核苷酸，結(jié)果加入了苯丙氨酸的試管中出現(xiàn)了多聚苯丙氨酸的肽鏈。實(shí)驗(yàn)結(jié)果說明，多聚尿嘧啶核苷酸導(dǎo)致了多聚苯丙氨酸的合成，而多聚尿嘧啶核苷酸的堿基序列是由許多個尿嘧啶組成的（UUUUUUUU......），可見尿嘧啶的堿基序列編碼由苯丙氨酸組成的肽鏈。結(jié)合克里克得出的3個堿基決定1個氨基酸的實(shí)驗(yàn)結(jié)論，與苯丙氨酸對應(yīng)的密碼子應(yīng)該是UUU。在此后的六七年里，科學(xué)家沿著蛋白質(zhì)體外合成的思路，不斷地改進(jìn)實(shí)驗(yàn)方法，破譯出了全部的密碼子，并編輯出了密碼子表。
作用密碼表
密碼子
依次根據(jù)氨基酸三字母縮寫，中文譯名拼音首字母尋找相關(guān)，再以其中密碼子簡并性（即重復(fù)性）最強(qiáng)的氨基酸為首選進(jìn)行替代，具體變換為：
GCA,GCG:A→B
AGA,AGG:R→J
CCA,CCG:P→O
UUA,UUG:L→U
GUA,GUG:V→X
CAC:H→Z
對終止密碼子亦進(jìn)行了調(diào)整。
需要強(qiáng)調(diào)，這一編碼方案忽略了既有的B、Z的使用，以及忽略了終止密碼子間真實(shí)的強(qiáng)弱性。
正向翻譯備選方案
B:GCA,GCG.
C:UGU,UGC.
D:GAU,GAC.
E:GAA,GAG.
F:UUU,UUC.
I:AUU,AUC,AUA.
J:AGA,AGG.
K:AAA,AAG.
M:AUG.
O:CCA,CCG.
P:CCU,CCC.
Q:CAA,CAG.
S:UCU,UCC,UCA,UCG,AGU,AGC.
U:UUA,UUG.
V:GUU,GUC.
W:UGG.
X:GUA,GUG.
Y:UAU,UAC.
起始符：AUG【與M的編碼相同，但之后需加空格□（UAA）】
空格□：UAA
斷句符：UAG
終止符：UGA反向翻譯：見圖“修改后的密碼表”
立體化學(xué)作用理論
立體化學(xué)作用理論的代表人物是伍斯。他認(rèn)為密碼起源于氨基酸和密碼子或反密碼子（或更一般地和RNA）的立體化學(xué)相互作用。這個觀點(diǎn)可以追溯至1962年，伍斯推測編碼關(guān)系可能是核酸與氨基酸間的立體化學(xué)作用，他把“簡并性”中涉及的密碼子看作是相等的核苷酸，1965年5月，伍斯發(fā)表題為《密碼的規(guī)則》的論文闡明遺傳密碼的排布規(guī)則，認(rèn)為利用氨基酸色譜可以為分析“簡并性”提供有用的證據(jù)，傾向于密碼關(guān)系是一種核苷酸與氨基酸間的立體化學(xué)作用。此時，普適密碼還沒有完全確立，伍斯研究的編碼關(guān)系還具有一定的推測性。事實(shí)上，全部密碼關(guān)系的最佳立體化學(xué)匹配從來也沒有被證明過。但是，氨基酸的疏水性和反密碼予3’二核苷的疏水性順序相同是已確認(rèn)的事實(shí)，說明立體化學(xué)作用的因素確實(shí)重要地影響著氨基酸和反密碼子的識別。
凍結(jié)偶然性理論
凍結(jié)偶然性理論的代表人物是克里克。該理論認(rèn)為密碼關(guān)系是進(jìn)化過程中的偶然性被固定下來的結(jié)果，這種關(guān)系一旦建立便永久保留下來。密碼子與氨基酸的對應(yīng)關(guān)系是在某個生命發(fā)生時段里被固定下來，并且很難被改變，克里克在這篇論文中討論的編碼關(guān)系來源于他在1966年冷泉港會議上呈現(xiàn)的密碼表，這張表除了起始密碼與UGA不同外，與今 天公認(rèn)的普適密碼是基本一致的。盡管這個假說一直受到來自密碼的適應(yīng)性、歷史性和化學(xué)特性三方面論點(diǎn)的挑戰(zhàn)，但是，從密碼結(jié)構(gòu)的角度，不難看出克里克當(dāng)時的密碼研究已經(jīng)具有較強(qiáng)的客觀性和前瞻性了。另一方面，從氨基酸的生物合成看，在一條合成路徑上的幾個氨基酸所用編碼的密碼子往往只差一個堿基?？磥?，后期形成的氨基酸和早期出現(xiàn)的氨基酸的編碼存在關(guān)系，這種氨基酸和密碼字典的協(xié)同進(jìn)化說明編碼關(guān)系并非純屬偶然。
共進(jìn)化假說
共進(jìn)化假說提出傳統(tǒng)的密碼是從原始的簡單密碼進(jìn)化而來，密碼子的進(jìn)化與氨基酸生物合成的進(jìn)化是并列的。主要證據(jù)是這個原始的密碼可能是由64個密碼子通過高度簡并只編碼少量的氨基酸，而后的進(jìn)化中，那些來自相關(guān)合成路徑的物理化學(xué)性質(zhì)不同的氨基酸卻具有相似的密碼子，表明密碼子的進(jìn)化與氨基酸生物合成具有密切相關(guān)性。王子暉認(rèn)為后引入的氨基酸密碼可能是通過篡奪與它具有相近生物合成路徑氨基酸的密碼而得到的，共進(jìn)化理論鑒定了8組成對的前體和產(chǎn)物。這個假說后來還由朱利奧（M.Di Giulio）加以發(fā)展。
試管選擇理論
艾根等在研究遺傳密碼起源時進(jìn)行試驗(yàn)：在試管里沒有任何酶和模板的參與下，僅僅依靠鋅離子的催化，將核苷酸單體聚合成寡核苷酸，并通過彼此互為模板的復(fù)制、擴(kuò)增，最終在不同條件的繼代培養(yǎng)下，優(yōu)選出不同的tRNA克隆，然后形成RNA分子的準(zhǔn)種群。這個實(shí)驗(yàn)被稱為“試管選擇性理論”，證明在無生命力作用的情況下，自然條件下完全可以形成啟動生命形成的核糖核酸。根據(jù)地球形成之后的物理化學(xué)環(huán)境，推測生物大分子形成的活躍期是在距今38億年至40億年左右。依據(jù)實(shí)驗(yàn)獲得的啟示，研究者認(rèn)為地球的早期條件會影響早期短序列RNA的產(chǎn)生及密碼進(jìn)化。但這個理論并沒有對密碼表結(jié)構(gòu)本身給予足夠的關(guān)注。
原始的遺傳密碼可能比今 天簡單得多，隨著生命演化制造出新的氨基酸再被利用而令遺傳密碼變得復(fù)雜。雖然不少證據(jù)證明這觀點(diǎn)，但詳細(xì)的演化過程仍在探索之中。經(jīng)過自然選擇，現(xiàn)時的遺傳密碼減低了突變造成的不良影響。即，遺傳密碼是由選擇（selection）、歷史（history）和化學(xué)（chemistry）三個因素在不同階段起作用的（綜合進(jìn)化假說）。
氨基酸特性
氨基酸
UUU(Phe/F)苯丙氨酸UUC(Phe/F)苯丙氨酸UUA(Leu/L)亮氨酸UUG(Leu/L)亮氨酸UCU(Ser/S)絲氨酸UCC(Ser/S)絲氨酸UCA(Ser/S)絲氨酸UCG(Ser/S)絲氨酸UAU(Tyr/Y)酪氨酸UAC(Tyr/Y)酪氨酸UAA（終止）UAG（終止）UGU(Cys/C)半胱氨酸UGC(Cys/C)半胱氨酸UGA（終止）UGG(Trp/W)色氨酸第一位堿基C
CUU(Leu/L)亮氨酸CUC(Leu/L)亮氨酸CUA(Leu/L)亮氨酸CUG(Leu/L)亮氨酸CCU(Pro/P)脯氨酸CCC(Pro/P)脯氨酸CCA(Pro/P)脯氨酸CCG(Pro/P)脯氨酸CAU(His/H)組氨酸CAC(His/H)組氨酸CAA(Gln/Q)谷氨酰胺CAG(Gln/Q)谷氨酰胺CGU(Arg/R)精氨酸CGC(Arg/R)精氨酸CGA(Arg/R)精氨酸CGG(Arg/R)精氨酸第一位堿基A
AUU(Ile/I)異亮氨酸AUC(Ile/I)異亮氨酸AUA(Ile/I)異亮氨酸AUG(Met/M)甲硫氨酸（起始）ACU(Thr/T)蘇氨酸ACC(Thr/T)蘇氨酸ACA(Thr/T)蘇氨酸ACG(Thr/T)蘇氨酸AAU(Asn/N)天冬酰胺AAC(Asn/N)天冬酰胺AAA(Lys/K)賴氨酸AAG(Lys/K)賴氨酸AGU(Ser/S)絲氨酸AGC(Ser/S)絲氨酸AGA(Arg/R)精氨酸AGG(Arg/R)精氨酸第一位堿基G
GUU(Val/V)纈氨酸GUC(Val/V)纈氨酸GUA(Val/V)纈氨酸GCU(Ala/A)丙氨酸GCC(Ala/A)丙氨酸GAU(Asp/D)天冬氨酸GAC(Asp/D)天冬氨酸GAA(Glu/E)谷氨酸GGU(Gly/G)甘氨酸GGC(Gly/G)甘氨酸GCA(Ala/A)丙氨酸GCG(Ala/A)丙氨酸GUG(Val/V)纈氨酸GAG(Glu/E)谷氨酸GGG(Gly/G)甘氨酸語法及舉例語法a.以AUG表示進(jìn)入正式信息編碼區(qū);b.空格(□)用UAA;c.逗號或其它文章內(nèi)斷續(xù)標(biāo)點(diǎn)用UAG;d.編碼結(jié)束（最后一個句號）用UGA表示;e.默認(rèn)為表達(dá)英語，如果需要表達(dá)其它語種，可以在起始信號（5'端）前延長6個堿基，編碼語言使用語言的國家雙字母縮寫，如拼音加注CN，日語假名羅馬體加注JP等。舉例通用語言：IloveU.中轉(zhuǎn)：(Start)□I□love□U.最終的核酸語言：AUGUAAAUUUAACUGCCAGUCGAAUAAUUAUGA可以和連鶴或串珠等實(shí)體結(jié)構(gòu)結(jié)合來進(jìn)行空間變換，加強(qiáng)教學(xué)效果。但需要使游戲者謹(jǐn)記這套密碼系統(tǒng)是修改過的。
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