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高爾基體
卡米洛·高爾基發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞體
高爾基體是由單位膜構(gòu)成的扁平囊疊加在一起所組成。扁平囊為圓形，邊緣膨大且具穿孔。一個(gè)細(xì)胞內(nèi)的全部高爾基體，總稱為高爾基器。一個(gè)高爾基體常具5——8個(gè)囊，囊內(nèi)有液狀內(nèi)含物。
高爾基體（Golgi apparatus，Golgi complex）亦稱高爾基復(fù)合體、高爾基器。是真核細(xì)胞中內(nèi)膜系統(tǒng)的組成之一。為意大利細(xì)胞學(xué)家卡米洛·高爾基于1898年首次用硝酸銀染色的方法在神經(jīng)細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)。是由光面膜組成的囊泡系統(tǒng)，它由扁平膜囊（saccules）、大囊泡（vacuoles）、小囊泡（vesicles）三個(gè)基本成分組成。
基本信息
| 中文名 | 高爾基體 |
| 外文名 | Golgi apparatus, Golgi bodies |
| 別名 | 高爾基復(fù)合體 高爾基器 |
| 拼音 | gaoerjiti |
| 類型 | 細(xì)胞體 |
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歷史
高爾基體
形態(tài)組成
高爾基體是由數(shù)個(gè)扁平囊泡堆在一起形成的高度有極性的細(xì)胞器。常分布于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細(xì)胞膜之間，呈弓形或半球形，凸出的一面對(duì)著內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱為形成面（forming face）或順面（cis face）。凹進(jìn)的一面對(duì)著質(zhì)膜稱為成熟面（mature face）或反面（trans face）。順面和反面都有一些或大或小的運(yùn)輸小泡，在具有極性的細(xì)胞中，高爾基體常大量分布于分泌端的細(xì)胞質(zhì)中。因其看上極像滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，因此有科學(xué)家認(rèn)為它是由滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)進(jìn)化而來的。
細(xì)胞結(jié)構(gòu)
高爾基體由兩種膜結(jié)構(gòu)即扁平膜囊和大小不等的囊泡組成。其表面看上去極像光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。扁平膜囊是高爾基體最富特征性的結(jié)構(gòu)組分。在一般的動(dòng)、植物細(xì)胞中，3～7個(gè)扁平膜囊重疊在一起，略呈弓形。弓形囊泡的凸面稱為形成面，或未成熟面；凹面稱為分泌面，或成熟面。小液泡散在于扁平膜囊周圍，多集中在形成面附近。一般認(rèn)為小液泡是由臨近高爾基體的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)以芽生方式形成的，起著從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)到高爾基體運(yùn)輸物質(zhì)的作用。糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中的蛋白質(zhì)，經(jīng)芽生的小泡輸送到高爾基體，再從形成面到成熟面的過程中逐步加工。較大的液泡是由扁平膜囊末端或分泌面局部膨脹，然后斷離所形成。由于這種液泡內(nèi)含扁平膜囊的分泌物，所以也稱分泌泡。分泌泡逐漸移向細(xì)胞表面，與細(xì)胞的質(zhì)膜融合，而后破裂，內(nèi)含物隨之排出。不同細(xì)胞中高爾基體的數(shù)目和發(fā)達(dá)程度，既決定于細(xì)胞類型、分化程度，也取決于細(xì)胞的生理狀態(tài)。
主要功能
對(duì)比
高爾基體是完成細(xì)胞分泌物（如蛋白）最后加工和包裝的場(chǎng)所。從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)送來的小泡與高爾基體膜融合，將內(nèi)含物送入高爾基體腔中，在那里新合成的蛋白質(zhì)肽鏈繼續(xù)完成修飾和包裝。高爾基體還合成一些分泌到胞外的多糖和修飾細(xì)胞膜的材料。
一、蛋白質(zhì)糖基化
N-連接的糖鏈合成起始于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，完成于高爾基體。在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成的糖蛋白具有相似的糖鏈，由Cis面進(jìn)入高爾基體后，在各膜囊之間的轉(zhuǎn)運(yùn)過程中，發(fā)生了一系列有序的加工和修飾，原來糖鏈中的大部分甘露糖被切除，但又被多種糖基轉(zhuǎn)移酶依次加上了不同類型的糖分子，形成了結(jié)構(gòu)各異的寡糖鏈。糖蛋白的空間結(jié)構(gòu)決定了它可以和哪一種糖基轉(zhuǎn)移酶結(jié)合，發(fā)生特定的糖基化修飾。
內(nèi)部構(gòu)造
二、參與細(xì)胞分泌活動(dòng)
負(fù)責(zé)對(duì)細(xì)胞合成的蛋白質(zhì)進(jìn)行加工，分類，并運(yùn)出，其過程是RER上合成蛋白質(zhì)→進(jìn)入ER腔→以出芽形成囊泡→進(jìn)入CGN→在培養(yǎng)基(medial )Gdgi中加工→在TGN形成囊泡→囊泡與質(zhì)膜融合、排出。
細(xì)胞作用
三、進(jìn)行膜的轉(zhuǎn)化功能
高爾基體的膜無論是厚度還是在化學(xué)組成上都處于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和質(zhì)膜之間，因此高爾基體在進(jìn)行著膜轉(zhuǎn)化的功能，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的新膜轉(zhuǎn)移至高爾基體后，經(jīng)過修飾和加工，形成與運(yùn)輸泡質(zhì)膜融合，使新形成的膜整合到質(zhì)膜上。
四、將蛋白水解為活性物質(zhì)
五、參與形成溶酶體
現(xiàn)在一般都認(rèn)為初級(jí)溶酶體的形成過程與分泌顆粒的形成類似，也起自高爾基體囊泡。初級(jí)溶酶體與分泌顆粒（主要指一些酶原顆粒），從本質(zhì)上看具有同一性，因?yàn)槿苊阁w含多種酶（主要是各種水解酶），是蛋白質(zhì)與酶原顆粒一樣，也參與分解代謝物的作用。不同處在于：酶原顆粒是排出細(xì)胞外發(fā)揮作用，而溶酶體內(nèi)的酶類主要在細(xì)胞內(nèi)起作用。
六、參與植物細(xì)胞壁形成
高爾基體
高爾基體還有其他功能。如在某些原生動(dòng)物中，高爾基體與調(diào)節(jié)細(xì)胞的液體平衡有關(guān)系。
結(jié)構(gòu)
1、順面膜囊 (cis Golgi) 接受來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)新合成的物質(zhì)并將其分類后大部分轉(zhuǎn)入高爾基體中間膜囊，小部分蛋白質(zhì)與脂質(zhì)再返回內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（駐留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上）。其他如：蛋白的連接，跨膜蛋白的酰基化，日冕病毒的裝配也是在此。
2、中間膜囊（medial Golgi）多數(shù)糖基化修飾、糖脂的形成、多糖的形成。有很大的膜表面，增大了合成與修飾的有效面積。
反應(yīng)的參與
高爾基體反面膜囊網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)（TGN）最近被發(fā)現(xiàn)可以參與炎癥小體（又稱“炎性小體”，這里的炎癥小體的受體蛋白為
）響應(yīng)外界信號(hào)進(jìn)而組裝的信號(hào)軸。炎癥小體是一個(gè)蛋白復(fù)合物，主要包含受體蛋白、接頭蛋白ASC以及下游的胱天蛋白酶
。炎癥小體的種類和功能較為復(fù)雜，在這里不作贅述。而對(duì)于受體蛋白，其結(jié)構(gòu)組成如下：
在PYD和NACHT結(jié)構(gòu)域之間，存在著高度保守的正電區(qū)域，其中僅含4個(gè)氨基酸的KKKK模體在所有已知的基因的蛋白質(zhì)中都至少含有3個(gè)正電氨基酸。當(dāng)收到炎癥小體激動(dòng)劑的時(shí)候，TGN被發(fā)現(xiàn)可以解體形成囊泡狀結(jié)構(gòu)（dTGN），這些結(jié)構(gòu)上的負(fù)電磷脂
可以和的正電荷結(jié)合，并促使后者形成聚合物，進(jìn)而使得以激活。
該機(jī)制在一定程度上 打破了TGN作為高爾基體固定組成部分的印象，開啟了高爾基體作為炎癥反應(yīng)信號(hào)軸“信使”的 新身份。
作用過程
細(xì)胞中蛋白質(zhì)的合成從細(xì)胞核中的基因組DNA轉(zhuǎn)錄合成信使RNA（mRNA）開始，mRNA穿過了細(xì)胞核到達(dá)核外，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（ER）上合成了蛋白質(zhì)，此時(shí)蛋白質(zhì)會(huì)從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上以小囊泡的形式脫離下來，其目的地就是物流中心——高爾基體，就像工廠里面生產(chǎn)出來的商品被輸送到物流中心再向用戶配送一樣。其實(shí)，被輸送到高爾基體的蛋白質(zhì)上面已經(jīng)標(biāo)記了蛋白質(zhì)的去向，就像商品進(jìn)入物流中心時(shí)都會(huì)貼好收貨人地址一樣。此時(shí)，高爾基體就會(huì)讀取蛋白質(zhì)的“收貨地址”，如果這個(gè)蛋白質(zhì)上有“分泌”信號(hào)，高爾基體就知道這個(gè)蛋白質(zhì)需要被分泌到細(xì)胞外，于是就形成一個(gè)可以分泌蛋白質(zhì)到細(xì)胞外的小囊泡，把需要分泌到細(xì)胞外的蛋白質(zhì)包裹到里面并最終分泌到細(xì)胞外。如果蛋白上有信號(hào)表示該蛋白質(zhì)應(yīng)該留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，高爾基體就會(huì)形成另外一種小囊泡，把蛋白送回到ER。高爾基體就是這樣通過閱讀蛋白質(zhì)上的信息把蛋白運(yùn)送到“收貨人”手中。高爾基體物流中心的功能還不止是這些，它還會(huì)對(duì)運(yùn)輸?shù)呢浳铩鞍踪|(zhì)進(jìn)行加工，這個(gè)加工過程就是把各種寡糖鏈連接到蛋白上，這個(gè)過程稱為糖基化，而這種糖基化是蛋白最終可以執(zhí)行各種功能的保證。
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