到目前為止,已發(fā)現(xiàn)的蛋白激酶約有400多種,分子內(nèi)都存在一個同源的由約270氨基酸殘基構(gòu)成的催化結(jié)構(gòu)區(qū)。在細(xì)胞信號傳導(dǎo)、細(xì)胞周期調(diào)控等系統(tǒng)中,蛋白激酶形成了縱橫交錯的網(wǎng)絡(luò)。這類酶催化從ATP轉(zhuǎn)移出磷酸并共價結(jié)合到特定蛋白質(zhì)分子中某些絲氨酸、蘇氨酸或酪氨酸殘基的羥基上,從而改變蛋白質(zhì)、酶的構(gòu)象和活性。 蛋白質(zhì)磷酸化反應(yīng)是指三磷酸腺苷(ATP)末位(γ位)的磷酸轉(zhuǎn)移到基質(zhì)蛋白質(zhì)的特定氨基上所進(jìn)行的共價修飾的一類反應(yīng)的總和。蛋白激酶催化這類反應(yīng)。可分為環(huán)腺苷酸(cAMP)-依賴性蛋白激酶:環(huán)鳥苷酸(cGMP)-依賴性蛋白激酶、鈣調(diào)素依賴性蛋白激酶和對磷脂敏感的鈣離子依賴性蛋白激酶。一般由蛋白激酶催化磷酸化反應(yīng)中接受磷酸基的部位是絲氨酸、蘇氨酸或酪氨酸的羥基。 蛋白激酶很多,根據(jù)其底物蛋白被磷酸化的氨基酸殘基種類,可將它們分為5類,即:
①絲氨酸/蘇氨酸(Ser/Thr)蛋白激酶:蛋白質(zhì)的羥基被磷酸化;
②酪氨酸(Tyr)蛋白激酶:蛋白質(zhì)的酚羥基作為磷受體;
③組氨酸蛋白激酶:蛋白質(zhì)的組氨酸、精氨酸或賴氨酸的堿性基團(tuán)被磷酸化,主要出現(xiàn)于“雙組分信號系統(tǒng)”(two-component signal system); ④色氨酸蛋白激酶:以蛋白質(zhì)的色氨酸殘基作為磷受體;
⑤天冬氨?;?谷氨酰基蛋白激酶:以蛋白質(zhì)的?;鶠榱资荏w。
目前發(fā)現(xiàn)的植物蛋白激酶以前3類為主。而Stone和Walker(1995)根據(jù)蛋白激酶催化區(qū)域氨基酸序列的相似性,將植物蛋白激酶分為5大組。這5大組蛋白激酶分別為①AGC組:以cAMP(環(huán)腺苷酸)依賴的蛋白激酶PKA、cGMP(環(huán)鳥苷酸)依賴的蛋白酶PKG及鈣和磷脂依賴的蛋白激酶PKC為代表,以受第二信使(如cAMP、cGMP、DAG(二酰甘油)和Ca2+)激活為特征。②CaMK組:包括Ca2+/CaM依賴的蛋白激酶CaMK、Ca+依賴而CaM不依賴的蛋白激酶CDPK等,依賴第二信使是該組蛋白激酶的普遍性。③CMGC組:包括MAPK(分裂原激活的蛋白激酶)、CDK(周期素依賴的蛋白激酶)等,相對于前2組蛋白激酶依賴于第二信使,該組激酶作用于下游的磷酸化級聯(lián)系統(tǒng)。④傳統(tǒng)的PTK組:為酪氨酸蛋白激酶,目前在植物中尚未發(fā)現(xiàn)純粹的酪氨酸蛋白激酶,但并不意味著Tyr殘基的磷酸化對植物不重要。二重特異性蛋白激酶如MAPKK在植物中的發(fā)現(xiàn),證明了Tyr殘基的磷酸化可能在高等植物中具有重要的生理作用。⑤其它組:如類受體蛋白激酶RLKs及乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)元件CTRl(胞質(zhì)級聯(lián)蛋白激酶MAPKKK)等。 蛋白激酶A(Protein kinase A,簡稱PKA),也稱為環(huán)磷酸腺苷依賴蛋白激酶(cAMP-dependent protein kinase、簡稱cAPK)。是一種酶,其活性依賴于細(xì)胞中環(huán)磷酸腺苷(cAMP)的含量。 PKA是一個全酶(holoenzyme,由許多次單位組成,是完整的且有作用的酶),它包含了兩個調(diào)控次單位以及兩個代謝次單位。當(dāng)細(xì)胞中的cAMP較少時,PKA雖然會暫時失去活性,但仍然可以保持結(jié)構(gòu)完整。當(dāng)cAMP濃度增加,cAMP會接上位于兩個調(diào)控次單位上的活性區(qū)(Binding site),并使蛋白激酶A的構(gòu)形改變,進(jìn)而將兩個代謝次單位釋放。自由的代謝次單位,則可以參與一些化學(xué)反應(yīng)。