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細(xì)胞膜受體
細(xì)胞膜受體（cell membrane receptor）是細(xì)胞表面的一種或一類(lèi)分子，它們能識(shí)別、結(jié)合專(zhuān)一的生物活性物質(zhì)（稱(chēng)配體），生成的復(fù)合物能激活和啟動(dòng)一系列物理化學(xué)變化，從而導(dǎo)致該物質(zhì)的最終生物效應(yīng)。細(xì)胞環(huán)境中各種因素的變化，是通過(guò)細(xì)胞膜受體的作用而影響細(xì)胞內(nèi)的生理過(guò)程發(fā)生相應(yīng)的變化。
基本信息
| 中文名 | 細(xì)胞膜受體 |
| 外文名 | cell membrane receptor |
| 作用 | 能識(shí)別、結(jié)合專(zhuān)一的生物活性物質(zhì) |
| 解釋 | 細(xì)胞表面的一種或一類(lèi)分子 |
定義
細(xì)胞膜受體也是鑲嵌在膜脂質(zhì)雙分子層中的膜蛋白質(zhì)。受體蛋白質(zhì)一般由兩個(gè)亞單位組成：裸露于細(xì)胞膜外表面的部分叫調(diào)節(jié)亞單位，即一般所說(shuō)的受體，它能“識(shí)別”環(huán)境中的特異化學(xué)物質(zhì)（如激素、神經(jīng)遞質(zhì)、抗原、藥物等）并與之結(jié)合；裸露于細(xì)胞內(nèi)表面的部份叫催化亞單位，常見(jiàn)的是無(wú)活性的腺苷酸環(huán)化酶（AC）。一般將能被受體識(shí)別的環(huán)境中的特異化學(xué)物質(zhì)叫信號(hào)或叫配體。配體所作用的細(xì)胞又叫那個(gè)配體的靶細(xì)胞。一般來(lái)講，受體與配體的結(jié)合有高度特異性。當(dāng)某一配體與其靶細(xì)胞膜上的特異性受體結(jié)合時(shí)，調(diào)節(jié)亞單位構(gòu)型變化，隨即激活膜上的AC，在Mg2+存在的條件下，AC催化細(xì)胞內(nèi)一系列生物化學(xué)反應(yīng)，進(jìn)而引起靶細(xì)胞生理功能的改變。也有的膜受體與配體結(jié)合后并不繼發(fā)細(xì)胞內(nèi)一系列生化反應(yīng)，而是通過(guò)改變細(xì)胞膜對(duì)離子的通透性而產(chǎn)生生理效應(yīng)。
“受體”這個(gè)名詞在19世紀(jì)末20世紀(jì)初已經(jīng)開(kāi)始應(yīng)用，當(dāng)時(shí)認(rèn)為藥物作用時(shí)必須與靶細(xì)胞上與之互補(bǔ)的分子——受體——相結(jié)合后才能發(fā)揮效應(yīng)。后來(lái)受體概念的應(yīng)用逐漸擴(kuò)展到藥物以外的其他信息分子作用于細(xì)胞的過(guò)程。
化學(xué)組成結(jié)構(gòu)
由于細(xì)胞內(nèi)受體含量極微，有些受體穩(wěn)定性又差，因此受體的分離、純化比較困難。迄今只有從電鰩和電鰻的電器官中分離的乙酰膽堿的煙堿膽堿能受體和從正常人胎盤(pán)中分離的胰島素受體已經(jīng)得到純度很高、數(shù)量足夠的樣品，因而對(duì)它們的結(jié)構(gòu)也有了較多的了解。電鰩的乙酰膽堿的煙堿膽堿能受體是由分子量為26000～64000的四種亞基組成，從電鰻分離的受體則由分子量為42000和54000二種亞基組成。電子顯微鏡觀察的結(jié)果表明，這種受體由5～6個(gè)直徑為3～4納米的亞基構(gòu)成玫瑰花結(jié)狀結(jié)構(gòu)，其直徑約8～9納米，中心可能是離子通道。胰島素受體的斯托克半徑約68～72埃，分子量約30～100萬(wàn)，它主要由3種亞基：α（分子量約135000），β（分子量約95000）和γ（分子量約45000）組成。α亞基為結(jié)合亞基，亞基之間靠—S—S—相連，亞基內(nèi)部還有—S—S一結(jié)構(gòu)。
數(shù)量和分布
一種細(xì)胞膜可以含有幾種不同的受體，如脂肪細(xì)胞膜上含有腎上腺素、胰高血糖素、胰島素等近10種激素受體。它們的數(shù)目互不相同。同一受體在不同細(xì)胞膜上的受體數(shù)目也是不同的。一般的受體的密度為103～104個(gè)/細(xì)胞，但電鰩電器官上的乙酰膽堿的受體的密度和數(shù)量較大，分別為104～105微米2或1011個(gè)/細(xì)胞。受體的數(shù)目在正常生理?xiàng)l件下是恒定的，但由于細(xì)胞生理狀態(tài)不同（如生長(zhǎng)速度，分化程度，細(xì)胞周期等）和外界環(huán)境變化的影響，也會(huì)發(fā)生一定的改變。
受體在膜上的分布是不均勻的，經(jīng)常相互聚集形成“簇”的形式。
調(diào)節(jié)
受體調(diào)節(jié)的因素和途徑很復(fù)雜，在正常生理情況下受體數(shù)目受微環(huán)境影響而上升或下降，稱(chēng)為上升或下降調(diào)節(jié)。其中與受體結(jié)合的配體濃度對(duì)調(diào)節(jié)受體具有較重要的作用，例如，當(dāng)動(dòng)物或人的血液中胰島素濃度較高時(shí)，靶細(xì)胞上的胰島素受體濃度即下降，如果胰島素濃度降低時(shí)，受體數(shù)目會(huì)迅速上升。受體的調(diào)節(jié)還可通過(guò)“負(fù)協(xié)同效應(yīng)”來(lái)進(jìn)行，即：受體-受體的相互作用會(huì)導(dǎo)致受體的親和力發(fā)生變化。例如，受體與胰島素分子的結(jié)合會(huì)促使受體與周?chē)渌荏w之間的相互作用，導(dǎo)致受體的親和力下降，從而使胰島素分子從受體上解離下來(lái)。
抗體
在機(jī)體內(nèi)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)某些受體的自身抗體，例如，1975年美國(guó)從一種β型嚴(yán)重胰島素抵抗癥病人中發(fā)現(xiàn)有胰島素受體的自身抗體。這些抗體與受體結(jié)合可模擬胰島素的許多作用（例如，抑制脂肪分解，刺激葡萄糖的轉(zhuǎn)移和利用），但它會(huì)逐漸降低細(xì)胞對(duì)受體被結(jié)合后的生物化學(xué)反應(yīng)的敏感性。加之抗體的存在也會(huì)降低受體對(duì)胰島素的親和力，結(jié)果在臨床上就表現(xiàn)為嚴(yán)重的胰島素抵抗癥。
除胰島素受體外，兒茶酚胺受體，乙酰膽堿的煙堿膽堿能受體，促甲狀腺素受體在病理情況下都發(fā)現(xiàn)有相應(yīng)的自身抗體存在。
傳遞信息機(jī)理
激素受體
激素與受體結(jié)合后如何產(chǎn)生生物效應(yīng)？20世紀(jì)60年代提出的第二信使假設(shè)認(rèn)為，作為第一信使的激素分子與細(xì)胞膜受體結(jié)合后并不進(jìn)入細(xì)胞。結(jié)合激素的受體能使位于膜上的腺苷酸環(huán)化酶活化，從而使ATP轉(zhuǎn)成環(huán)（化）腺苷酸（cAMP），后者稱(chēng)為第二信使，它能引發(fā)細(xì)胞內(nèi)一系列生化反應(yīng)而產(chǎn)生最終生物效應(yīng)。例如，腎上腺素在腎上腺髓質(zhì)分泌后通過(guò)血液輸送至肝細(xì)胞產(chǎn)生效應(yīng)。它們與肝細(xì)胞表面受體相結(jié)合后能使膜上腺苷酸環(huán)化酶活化催化ATP形成cAMP，后者使蛋白激酶等一系列酶蛋白相繼活化，最終使糖原分解成葡萄糖，從而使血糖濃度升高。其他一些激素，例如，促腎上腺皮質(zhì)激素（ACTH），促卵泡激素（FSH），胰高血糖素和兒茶酚胺激素等在作用時(shí)也都是分別與它們的靶細(xì)胞受體相結(jié)合，導(dǎo)致腺苷酸環(huán)化酶的激活產(chǎn)生cAMP。這些激素在細(xì)胞膜上具有各自專(zhuān)一的受體，但腺苷酸環(huán)化酶卻是共用的。待激素分子與膜受體相結(jié)合形成復(fù)合體后，它們?cè)谀ど线M(jìn)行側(cè)向移動(dòng)，一旦與腺苷酸環(huán)化酶相遇偶聯(lián)才能導(dǎo)致后者的構(gòu)象變化而被激活。一旦激素稀釋或解離，受體和腺苷酸環(huán)化酶便又經(jīng)移動(dòng)而回到非偶聯(lián)狀態(tài)。這稱(chēng)為“受體流動(dòng)假說(shuō)”（圖1）。
有些受體，如α類(lèi)腎上腺素能受體與激素結(jié)合后細(xì)胞內(nèi)不是cAMP而是Ca2+的濃度有明顯增加，這可能是由于膜上Ca2+通道開(kāi)啟，使細(xì)胞外Ca2+進(jìn)入細(xì)胞引起的。Ca2+能與鈣調(diào)蛋白結(jié)合并引起一系列反應(yīng)，因而有人認(rèn)為Ca2+也是一種第二信使。
近年來(lái)，發(fā)現(xiàn)有些激素，如胰島素，與細(xì)胞膜受體結(jié)合后并不僅僅停留在表面，形成的胰島素-受體復(fù)合物可通過(guò)內(nèi)吞方式進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部（見(jiàn)內(nèi)吞與外排），繼而這些復(fù)合物再與溶酶體融合或與其他細(xì)胞器膜相結(jié)合而產(chǎn)生生物效應(yīng)。
利用高純度的胰島素研究表明，胰島素與受體的α亞基結(jié)合后可使受體本身固有的某種蛋白激酶活化，使受體分子本身，主要是β亞基發(fā)生磷酸化作用，這稱(chēng)為自身磷酸化作用，它繼而又引起一連串的磷酸化反應(yīng)，這可能是胰島素產(chǎn)生生物效應(yīng)過(guò)程中一個(gè)十分重要的環(huán)節(jié)。
神經(jīng)遞質(zhì)受體
細(xì)胞膜受體
在中樞神經(jīng)系統(tǒng)，前一神經(jīng)原的軸突末梢興奮時(shí)，突觸處細(xì)胞質(zhì)內(nèi)大量?jī)?chǔ)存泡通過(guò)與突觸前膜相融合而將所含的乙酰膽堿釋放至距離為0.5納米的突觸隙，之后乙酰膽堿與突觸后膜上的受體相結(jié)合，使突觸后的神經(jīng)原發(fā)生興奮，從而使神經(jīng)沖動(dòng)傳遞下去（圖2）。釋放的乙酰膽堿如果作用于效應(yīng)器（如肌肉），就能引起反應(yīng)（如收縮）。當(dāng)乙酰膽堿與肌肉細(xì)胞受體結(jié)合后，會(huì)引起它的構(gòu)象發(fā)生變化，打開(kāi)離子通道，使膜對(duì)Na+、K+的通透性瞬時(shí)增加，從而導(dǎo)致膜電位的去極化，使肌肉收縮。一個(gè)與乙酰膽堿結(jié)合了的受體可導(dǎo)致5×104離子通過(guò)，顯示了受體的放大作用。
毒素受體
現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)很多毒素也是通過(guò)與細(xì)胞膜上的受體相結(jié)合后才產(chǎn)生效應(yīng)的。如霍亂毒素是霍亂弧菌產(chǎn)生的外毒素，分子量為84000，由A、B二種亞單位組成。A亞單位有兩條肽鏈A1和A2，由一對(duì)二硫鍵聯(lián)接。亞單位B與細(xì)胞膜上的受體相結(jié)合。亞單位A1則具有激活膜上腺苷酸環(huán)化酶的作用。
霍亂毒素的受體是一種神經(jīng)節(jié)苷脂，毒素與它結(jié)合后可能會(huì)發(fā)生一系列反應(yīng)，如首先引發(fā)受體的構(gòu)象變化，接著亞單位A1在激活腺苷酸環(huán)化酶的過(guò)程中將煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）中的腺二磷核糖轉(zhuǎn)移到細(xì)胞膜中的一種蛋白質(zhì)上。在正常情況下，鳥(niǎo)三磷通過(guò)與這種蛋白質(zhì)相結(jié)合使腺苷酸環(huán)化酶激活，待鳥(niǎo)三磷被鳥(niǎo)三磷酶水解，激活作用即停止。但是如果鳥(niǎo)三磷結(jié)合在含有腺二磷核糖的蛋白質(zhì)上就不易被水解，因而延長(zhǎng)了腺苷酸環(huán)化酶作用的時(shí)間，產(chǎn)生的生物效應(yīng)的持續(xù)時(shí)間也比較長(zhǎng)。
霍亂毒素的作用與激素有幾點(diǎn)不同：①激素的啟動(dòng)時(shí)間很短，霍亂毒素常常要延遲1～3刻鐘后才開(kāi)始；②激素去除后，效應(yīng)很快消失，而霍亂毒素在去除后生物效應(yīng)還可持續(xù)幾小時(shí)到幾天；③一種激素的受體只在少數(shù)幾種細(xì)胞中存在，而霍亂毒素的受體在很多細(xì)胞膜上都有分布。
凝集素受體
凝集素是從各種植物或低等動(dòng)物組織中分離而得到的一類(lèi)特殊蛋白質(zhì)，能與動(dòng)植物細(xì)胞表面的受體發(fā)生特異性結(jié)合產(chǎn)生一系列的生理效應(yīng)。它們通過(guò)與細(xì)胞表面寡糖結(jié)構(gòu)決定簇的交互作用導(dǎo)致細(xì)胞發(fā)生凝集，因而又稱(chēng)凝集素。最早發(fā)現(xiàn)它們能誘導(dǎo)紅細(xì)胞發(fā)生凝集而用于臨床血型分類(lèi)，故又有植物血凝素之稱(chēng)。目前已報(bào)道的凝集素多達(dá)500種。
與凝集素特異結(jié)合的受體位于細(xì)胞表面，具有復(fù)雜的寡糖鏈結(jié)構(gòu)，它們擁有特殊的聯(lián)結(jié)、側(cè)鏈及多肽附著物。在這些寡糖鏈間還存在非共價(jià)鍵（如氫鍵）的相互作用。凝集素與受體寡糖鏈的結(jié)合部位以往都認(rèn)為是末端的糖殘基，現(xiàn)在證明還能與多糖核心部位相結(jié)合。
不同的凝集素可以各有專(zhuān)一的受體，但也可以具有共同的受體?？偟膩?lái)講，凝集素受體的專(zhuān)一性比抗原-抗體的專(zhuān)一性要差。
凝集素使細(xì)胞凝集是由于一個(gè)凝集分子能與細(xì)胞表面兩個(gè)或兩個(gè)以上的結(jié)合點(diǎn)結(jié)合后所引起的。
當(dāng)凝集素與其專(zhuān)一受體結(jié)合后可引發(fā)細(xì)胞多種生理效應(yīng)，如細(xì)胞凝集，特別是腫瘤或轉(zhuǎn)化細(xì)胞可發(fā)生高效價(jià)的凝集作用；誘發(fā)淋巴細(xì)胞發(fā)生絲裂現(xiàn)象以及對(duì)膜透性、受精過(guò)程、吞噬及細(xì)胞增殖等都可產(chǎn)生一定的影響。
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