海洋發(fā)光生物（自身具有發(fā)光器官的海洋生物）

組成

發(fā)光器官有四部分組成：腺體、水晶體、反射器、色素體。

有些魚類發(fā)光，是由于自身組織中具有一種能發(fā)光的細(xì)菌與其共生，或由皮膚分泌一種能夠發(fā)光的液體，即熒光素。鮟鱇就是用這種光引誘小魚小蝦來捕食的。

研究歷史

早在公元1～2世紀(jì)，就已有關(guān)于生物發(fā)光的記載。但直至1887年，才由法國R.杜布凡開創(chuàng)對生物發(fā)光物質(zhì)的科學(xué)研究。20世紀(jì)60年代以前，為熒光素-熒光酶系統(tǒng)的概念占優(yōu)勢的時(shí)期，主要是觀測研究生物發(fā)光的器官、組織和生理，其代表性著作有美國E.N.哈維1952年出版的《生物發(fā)光》。60年代以后，隨著觀測儀器和萃取技術(shù)的改善，在發(fā)光物質(zhì)的合成及其結(jié)構(gòu)、量子產(chǎn)量測定以及發(fā)光反應(yīng)機(jī)制等方面，都獲得了許多新進(jìn)展，特別是“發(fā)光蛋白”型系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn)，標(biāo)志著對生物發(fā)光的研究進(jìn)入了新階段。該時(shí)期的代表性著作有1978年英國P.J.赫林主編的《生物發(fā)光作用》。種類 　全世界已發(fā)現(xiàn)能發(fā)光的生物約有 30綱538屬。其中24綱461屬是海洋生物，約占85%,分別屬于從海洋細(xì)菌到海洋魚類的許多門類（見表）。但甲藻以外的各類海藻和海洋動(dòng)物的扁蟲類、帚蟲類、腕足類、毛顎類、須腕類、爬行類、哺乳類等沒有發(fā)光的種類。在陸生生物中，發(fā)光現(xiàn)象僅限于極少數(shù)類別。（見彩圖）海洋發(fā)光生物廣泛分布于世界各海域，特別是溫帶和熱帶海域。一般認(rèn)為，在水深超過700米的水層中,90%以上的動(dòng)物是能發(fā)光的。

發(fā)光類型

可分為細(xì)胞內(nèi)發(fā)光和細(xì)胞外發(fā)光兩類。①細(xì)胞內(nèi)發(fā)光是細(xì)胞發(fā)光，較為普遍，夜光藻(Noctilucascietillans)是最常見的代表。當(dāng)細(xì)胞受刺激時(shí)，細(xì)胞質(zhì)中絲狀排列的發(fā)光顆粒（一種擬脂蛋白）收縮，發(fā)出淡藍(lán)色閃光。單細(xì)胞的甲藻和放射蟲類，以及許多具有特化的發(fā)光器的多細(xì)胞動(dòng)物（如水母、海羽、櫛水母、多鱗蟲、磷蝦、櫻蝦、頭足類、棘皮動(dòng)物、被囊類和魚類）,都屬于細(xì)胞內(nèi)發(fā)光（圖1）。②細(xì)胞外發(fā)光是由生物的腺體分泌排放出的內(nèi)含物發(fā)光。其中海螢(Cypridina)為最著名的代表。橈足類、齒裂蟲 (Odon-tosyllis)、波葉海牛(Phyllirrhoe)、海筍(Pholas)、柱頭蟲(Balanoglossus)等，都是細(xì)胞外發(fā)光的動(dòng)物。細(xì)菌的發(fā)光是一種呼吸現(xiàn)象的連續(xù)發(fā)光。其他生物一般都是受刺激后才發(fā)光，其情況因種類而異：①發(fā)光細(xì)胞或發(fā)光物質(zhì)貯存器被鄰近的肌肉纖維擠壓，使分泌物外流發(fā)光（如海螢），這是一種神經(jīng)肌肉現(xiàn)象。②腺細(xì)胞本身受刺激而排放其內(nèi)含物發(fā)光，這是控制腺體分泌的神經(jīng)調(diào)節(jié)的結(jié)果，如磷沙蠶 (Aphrodita)、游水母。③激發(fā)作用引起細(xì)胞變化，導(dǎo)致發(fā)光物質(zhì)的活化，如夜光藻。④發(fā)光器發(fā)出的光，如磷蝦、頭足類和魚類。

熒光素-熒光酶反應(yīng)是生物發(fā)光的基本反應(yīng)。過去認(rèn)為，一種生物的熒光酶只能催化親緣關(guān)系密切的其他生物熒光素，即酶促反應(yīng)的種別性。自從發(fā)現(xiàn)跡天竺鯛(Apogon marginatus) 的熒光素與海螢的熒光酶混合也能發(fā)光以來，不同類別的熒光素、熒光酶交叉反應(yīng)的證據(jù)越來越多。海螢的發(fā)光是較簡單的酶促反應(yīng)；細(xì)菌的發(fā)光是由于二氫黃素單核苷酸的醛復(fù)合物的酶氧化作用，發(fā)的光是連續(xù)的；多管水母(Aequorea)、磷沙蠶、海筍、磷蝦等海洋動(dòng)物，屬于發(fā)光蛋白型的系統(tǒng)，其特點(diǎn)是生物發(fā)光的總量（能力）和發(fā)光蛋白的數(shù)量成比例，整個(gè)過程中缺少酶的直接參與。發(fā)光蛋白的結(jié)構(gòu)及作用機(jī)制又因種類而異（圖2）。

分布范圍

海洋表層（尤其是溫帶、熱帶）常密集著單細(xì)胞的發(fā)光浮游生物，其中甲藻類是最重要的成員。發(fā)光浮游生物種類組成及其數(shù)量有季節(jié)的變化和空間的差異，如在黑海沿岸，冬、春、夏季的發(fā)光現(xiàn)象與夜光藻的數(shù)量變動(dòng)相適應(yīng)，而秋季則是由旋溝藻等發(fā)光所致。海洋上層的發(fā)光常呈小尺度的塊狀分布，這是由發(fā)光的小型浮游生物的微分布所造成。在垂直分布上，發(fā)光的高峰主要出現(xiàn)于溫躍層附近，與發(fā)光的甲藻和浮游植物數(shù)量高峰的位置相符。一些發(fā)光的浮游動(dòng)物（如磷蝦），有明顯的集群習(xí)性，它們是形成深海散射層的主要?jiǎng)游镏?。頭足類的發(fā)光器的分布、大小及結(jié)構(gòu)，都隨動(dòng)物的垂直分布而不同。具有更發(fā)達(dá)發(fā)光器的是大洋性和深海性魚類，以及多數(shù)的沿岸和底棲魚類，則由發(fā)光器內(nèi)的共生細(xì)菌發(fā)光。

意義

發(fā)光的生物學(xué)意義：種類識別、照明、引誘食餌、驚嚇敵害。

生物發(fā)光是生命活動(dòng)的一種行為表現(xiàn)，往往與一個(gè)種的生存和繁衍有關(guān)。如許多深海魚懸擺發(fā)光的誘餌物，以吸引餌料生物；有些蝦類常分泌光霧，迷惑和逃脫敵害；齒裂蟲等在繁殖季節(jié)，以其發(fā)光尋求配偶。生物性冷光有多種用途，如發(fā)光菌燈可作為火藥庫的安全照明。20世紀(jì)70年代以來，生物發(fā)光監(jiān)測磷酸酶、腺苷三磷酸的技術(shù)也被廣泛應(yīng)用。生物發(fā)光不僅具有經(jīng)濟(jì)的和生態(tài)學(xué)的意義，同時(shí)也是生物化學(xué)和生物物理學(xué)研究的對象。