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神經(jīng)元細胞
基本信息
| 中文名 | 神經(jīng)元細胞 |
| 外文名 | Neurons |
| 別名 | 神經(jīng)組織 |
| 結構組成 | 神經(jīng)系統(tǒng) 結構和功能 |
說明
人的大腦不同于身體的任何器官，因為出生后，它還沒有發(fā)育完全。它會在出生后的最初幾個月或幾年中，隨著他的經(jīng)歷和外界刺激，繼續(xù)發(fā)育。出生時人會有數(shù)以千億計的腦細胞，當他們鏈接起來（也就是形成樹突），才可以傳導信息。如果這些神經(jīng)元沒有被鏈接，是會漸漸消失的。
所以，大腦的生長，大部分原因是樹突數(shù)量和密度增加的結果。樹突在大腦中是負責接受信息的角色，從出生到4歲前，樹突的密集程度明顯加大，樹突越多說明接受信息的能力越強，人也就越聰明。
神經(jīng)元分類
根據(jù)細胞體發(fā)出突起的多少，從形態(tài)上可以把神經(jīng)元分為3類： （1）假單極神經(jīng)元，胞體近似圓形，發(fā)出一個突起，在離胞體不遠處分成兩支，一支樹突分布到皮膚、肌肉或內(nèi)臟，另一支軸突進入脊髓或腦。 ?。?）雙極神經(jīng)元，胞體近似梭形，有一個樹突和一個軸突，分布在視網(wǎng)膜和前庭神經(jīng)節(jié)。 ?。?）多極神經(jīng)元，胞體呈多邊形，有一個軸突和許多樹突，分布最廣，腦和脊髓灰質(zhì)的神經(jīng)元一般是這類。根據(jù)神經(jīng)元的機能，可分為感覺（傳入）神經(jīng)元，運動（傳出）神經(jīng)元和聯(lián)絡（中間）神經(jīng)元3種。神經(jīng)元的功能總體來說是：受到刺激后能產(chǎn)生興奮，并且傳導興奮。
細胞結構
神經(jīng)元的胞體（soma）在于腦和脊髓的灰質(zhì)及神經(jīng)節(jié)內(nèi)，其形態(tài)各異，常見的形態(tài)為星形、錐體形、梨形和圓球形狀等。胞體大小不一，直徑在5～150μm之間。胞體是神經(jīng)元的代謝和營養(yǎng)中心。
胞體的結構與一般細胞相似，有核仁、細胞膜、細胞質(zhì)和細胞核。
（l）細胞膜：胞體的胞膜和突起表面的膜，是連續(xù)完整的細胞膜。除突觸部位的胞膜有特優(yōu)的結構外，大部分胞膜為單位膜結構。神經(jīng)細胞膜的特點是一個敏感而易興奮的膜。在膜上有各種受體（receptor）和離子通道（ionic chanel），二者各由不同的膜蛋白所構成。形成突觸部分的細胞膜增厚。膜上受體可與相應的化學物質(zhì)神經(jīng)遞質(zhì)結合。當受體與乙酰膽堿遞質(zhì)或γ-氨基丁酸遞質(zhì)結合時，膜的離子通透性及膜內(nèi)外電位差發(fā)生改變，胞膜產(chǎn)生相應的生理活動：興奮或抑制。
（2）細胞核：多位于神經(jīng)細胞體中央，大而圓，異染色質(zhì)少，多位于核膜內(nèi)側，常染色質(zhì)多，散在于核的中部，故著色淺，核仁l～2個，大而明顯。細胞變性時，核多移向周邊而偏位。
（3）細胞質(zhì)：位于核的周圍，又稱核周體（perikaryon）其中含有發(fā)達的高爾基復合體、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，豐富的線粒體、尼氏體及神經(jīng)原纖維，還含有溶酶體、脂褐素等結構。具有分泌功能的神經(jīng)元，胞質(zhì)內(nèi)還含有分泌顆粒，如位于下丘腦的一些神經(jīng)元。
l）尼氏體（Nissl body）:又稱嗜染質(zhì)（chromophil substance）,是胞質(zhì)內(nèi)的一種嗜堿性物質(zhì)，在一般染色中島被堿性染料所染色，多呈斑塊狀或顆粒狀。它分布在核周體和樹突內(nèi)，而軸突起始段的軸丘和軸突內(nèi)均無。依神經(jīng)元的類型和不同生理狀態(tài)，尼氏體的數(shù)量、形狀和分布也有所差別。典型的如脊髓前角運動神經(jīng)元，尼氏體數(shù)量最多，呈斑塊狀，分散于神經(jīng)原纖維之間，有如虎皮樣花斑，故又稱虎斑小體（tigroid body）。而在脊神經(jīng)節(jié)神經(jīng)元的胞質(zhì)內(nèi)，尼氏體呈顆粒狀，散在分布。電鏡下，尼氏體是由許多發(fā)達的平行排列前粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及其間的游離核糖體組成。神經(jīng)活動所儒的大量蛋白質(zhì)主要在尼氏體合成，再流向核內(nèi)、線粒體和高爾基復合體。當神經(jīng)元損傷或中毒時，均能引起尼氏體減少，乃至消失。若損傷恢復除去有害因素后，尼氏體又可恢復。因此，尼氏體的形態(tài)結構可作為判定神經(jīng)元功能狀態(tài)的一種標志。
2）神經(jīng)原纖維（neurofibril）：在神經(jīng)細胞質(zhì)內(nèi)，存在著直徑約為2～3μm的絲狀纖維結構，在銀染的切片體本可清晰地顯示出呈棕黑色的絲狀結構，此即為神經(jīng)原纖維，在核周體內(nèi)交織成網(wǎng)，并向樹突和軸突延伸，可達到突起的未消部位。在電鏡下觀察，神經(jīng)原纖維是由神經(jīng)絲甜神經(jīng)微管集聚成束所構成。神經(jīng)絲（neurofilament）或稱神經(jīng)細絲，是直徑約為10nm細長的管狀結構，是中間絲的一種，但與 其他細胞內(nèi)的中間絲有所不同。在電鏡高倍放大觀察?？梢娚窠?jīng)細絲是極微細的管狀結構，中間透明為管腔，管壁厚為3nm，其長度特長，多集聚成束。分散在胞質(zhì)內(nèi)，也延伸到神經(jīng)元的突起中。神經(jīng)絲的生理功能是參與神經(jīng)元內(nèi)的代謝產(chǎn)物和離子運輸流動的通路。神經(jīng)微管（neurotubule）是直徑約25nm的細而長的圓形細管，管壁厚為5nm，可延伸到神經(jīng)元的突起中，在胞質(zhì)內(nèi)與神經(jīng)絲配列成束，交織成網(wǎng)。其生理功能主要參與胞質(zhì)內(nèi)的物質(zhì)轉運活動，接近微管表面的各種物質(zhì)流速最大，微管的表面有動力蛋白（dynein），它本身具有ATP酶的作用，在ATP存在狀態(tài)下，可使微管滑動，從而使微管具有運輸功能。此外，還有較短而分散的微絲。微絲（microfilament）是最細的絲狀結構，直徑約5nm，長短不等，集聚成束，交織成網(wǎng)，廣泛的分布在神經(jīng)元的胞質(zhì)和突起內(nèi)，其主要功能具有收縮作用，適應神經(jīng)元生理活動的形態(tài)改變。神經(jīng)絲、微管、微絲，這三種纖維，構成神經(jīng)元的細胞骨架（cytoskeleton），參與物質(zhì)運輸，在光鏡下所顯示僅是神經(jīng)絲和神經(jīng)微管形成的神經(jīng)原纖維。 3）脂褐素（lipofuscin）：常位于大型神經(jīng)無核周體的一側，呈棕黃色顆粒狀，隨年齡增長而增多，經(jīng)電鏡和組織化學證實為次級溶酶體形成的殘余體（residual body），其內(nèi)容物為溶酶體消化時殘留的物質(zhì)，多為異物、脂滴或退變的細胞器。某些神經(jīng)元，如下丘腦，具有內(nèi)分泌功能的分泌神經(jīng)元（secretoryneuron），腦體內(nèi)含直徑IO0～30Onm的分泌顆粒，顆粒內(nèi)含肽類激素（如加壓素、催產(chǎn)素等）。
組成結構
神經(jīng)元的突起是神經(jīng)元胞體的延伸部分，由于形態(tài)結構和功能的不同，可分為樹突和軸突。
樹突
樹突（dendrite）
是從胞體發(fā)出的一至多個突起，呈放射狀。胞體起始部分較粗，經(jīng)反復分支而變細，形如樹枝狀。樹突的結構與腦體相似，胞質(zhì)內(nèi)含有尼氏體，線粒體和平行排列的神經(jīng)原纖維等，但無高爾基復合體。在特殊銀染標本上，樹突表面可見許多棘狀突起，長約0.5～1.0μm，粗約0.5～2.0μm，稱樹突棘（dendritic spine），是形成突觸的部位。一般電鏡下，樹突棘內(nèi)含有數(shù)個扁平的囊泡稱棘器（spine apparatus）。樹突的分支和樹突棘可擴大神經(jīng)元接受刺激的表面積。樹突具有接受刺激并將沖動傳入細胞體的功能。
軸突
軸突（axon）
每個神經(jīng)元只有一根胞體發(fā)出軸突的細胞 質(zhì)部位多呈賀錐形，稱軸丘（axon hillock），其中沒有尼氏體，主要有神經(jīng)原纖維分布。軸突自胞體伸出后，開始的一段，稱為起始段（initial segment），長約 15～25μm，通常較樹突細，粗細均一，表面光滑，分支較少，無髓鞘包卷。離開胞體一定距離后，有髓鞘包卷，即為有髓神經(jīng)纖維。軸突末端多呈纖細分支稱軸突終未（axon terminal），與其他神經(jīng)元或效應細胞接觸。軸突表面的細胞膜，稱軸膜（axolemma）,軸突內(nèi)的胞質(zhì)稱 軸質(zhì)（axoplasm）或軸漿。軸質(zhì)內(nèi)有許多與軸突長袖平行的神經(jīng)原纖維和細長的線粒體，但無尼氏體和高爾基復合體，因此，軸突內(nèi)不能合成蛋白質(zhì)。軸突成分代謝更新以及突觸小泡內(nèi)神經(jīng)遞質(zhì)，均在胞體內(nèi)合成，通過軸突內(nèi)微管、神經(jīng)絲流向軸突末端。神經(jīng)元樹突的末端可以接受其他神經(jīng)傳來的信號，并把信號傳給神經(jīng)元，因此是傳入神經(jīng)的末梢。而軸突的分枝可以把神經(jīng)傳給其他神經(jīng)元或效應器，因此是傳出神經(jīng)的末梢。電鏡下，從軸丘到軸突全長可見有許多縱向平行排列的神經(jīng)絲和神經(jīng)微管，以及連續(xù)縱行的長管狀的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和一些多泡體等。在高倍電鏡下，還可見在神經(jīng)絲、神經(jīng)微管之間均有極微細纖維網(wǎng)絡連接，這種橫向連接的極細纖維稱為微小梁（microtrabecula）起支持作用。軸突末端還有突觸小泡。軸突運輸（axonal transport）神經(jīng)元的胞體和軸突在結構和功能上是一個整體，神經(jīng)元代謝活動的物質(zhì)多在胞體形成，神經(jīng)元的整體生理活動物質(zhì)代謝是由軸漿不斷流動所實現(xiàn)。研究證明：神經(jīng)元胞質(zhì)自胞體向軸突遠端流動，同時從軸突遠端也向胞體流動。這種方向不同、快慢不一的軸質(zhì)雙向流動稱為軸突運輸。從胞體向軸突遠端的運輸，由于運輸方向與軸質(zhì)流動的方向一致故稱為傾向運輸（antrograde transport），這種運輸有快慢之分：快速運輸，其速度為每天200～500mm，是將神經(jīng)元胞體合成的神經(jīng)遞質(zhì)的各類小泡和有關的酶類等經(jīng)長管狀的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和沿微管表面流向軸突末端，待神經(jīng)沖動時釋放。慢速運輸也稱軸質(zhì)流動（axoplasmic flow），其速度為每天1～4mm，主要是將神經(jīng)元胞體合成的蛋白質(zhì)，不斷地向軸突末端流動，以更新軸質(zhì)的基質(zhì)、神經(jīng)絲以及微管等結構蛋白質(zhì)。逆向運輸（retrograde transport）是軸突末端代謝產(chǎn)物和軸突末端通過人胞作用攝取的蛋白質(zhì)、神經(jīng)營養(yǎng)因子以及一些小分子物質(zhì)等由軸突末端運向胞體，運輸方向與軸質(zhì)流動相反，故稱為逆向運輸，速度為每天l～4mm，這種運輸主要是由多泡體實現(xiàn)。多泡體是一個大泡內(nèi)含許多小泡，小泡內(nèi)分別含有代謝產(chǎn)物或攝入的神經(jīng)營養(yǎng)因子。代謝產(chǎn)物被逆向運輸至胞體后，經(jīng)溶酶體的作用，可分解消化更新，神經(jīng)營養(yǎng)因子到胞體后，可促進神經(jīng)元的代謝和調(diào)節(jié)神經(jīng)元的生理功能。不論是順向或逆向運輸，均由線粒體提供ATP供能所實現(xiàn)。在某種原因而感染時，有些病毒或毒素由逆向運輸，轉動到神經(jīng)元的腦體內(nèi)而致病。軸突運輸是神經(jīng)元內(nèi)各種細胞器生理功能的重要體現(xiàn)。軸突的主要功能是將神經(jīng)沖動由胞體傳至其他神經(jīng)元或效應細胞。軸突傳導神經(jīng)沖動的起始部位，是在軸突的起始段，沿軸膜進行傳導。
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