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圓口綱
脊椎動(dòng)物亞門中的綱
基本信息
| 別名 | 無頜類 |
| 中文學(xué)名 | 圓口綱 |
| 界 | 動(dòng)物界 |
| 門 | 低等脊椎動(dòng)物門 |
| 分布區(qū)域 | 不限 |
| 外形 | 體呈鰻形，分頭、軀體和尾三部分 |
| 生存環(huán)境 | 江河中 |
| 別稱 | 八目鰻 |
收起
簡介
圓口綱
特征
外形
體呈鰻形，分頭、軀體和尾三部分。體長隨種類不同而異，從不足20mm到長達(dá)1m左右。頭背中央有一短管狀的單鼻孔（nostril），因此又稱單鼻類（monorhina），圓口綱特有的松果眼（pi-neal eye）就位于鼻孔后方的皮下，具有水晶體（lens）和視網(wǎng)膜（retina）。松果眼的腹面還有一個(gè)更小的結(jié)構(gòu)，稱頂體（parietal body）。這2個(gè)構(gòu)造可能是退化了的感光器官。頭側(cè)有一對大眼，無眼瞼（eye lid），盲鰻的眼萎縮，埋在皮下，無晶體。每個(gè)眼后有1～16個(gè)鰓裂。頭部腹面有杯形的口漏斗（buccal funnel），是一種吸盤式的構(gòu)造，周邊附生著細(xì)小的穗狀皮褶，內(nèi)壁有黃色的角質(zhì)齒；盲鰻的口不形成口漏斗。體側(cè)和頭部腹面有感覺小窩，小窩排列成行，也稱側(cè)線（lateralline）。無成對偶肢，背中線上有1～2個(gè)背鰭，尾部側(cè)扁，有尾鰭。皮膚柔軟，表面光滑無鱗，但富粘液腺。肛門位于尾的基部，其后為泄殖乳突（urogenital papilla）營寄生或半寄生生活，以大型魚類及海龜類為寄主。七鰓鰻主要用前端的口漏斗吸附于寄主體表，用角質(zhì)齒銼破皮膚吸血食肉；盲鰻更能由魚鰓部鉆入寄主體內(nèi)，吃盡其內(nèi)臟，使之僅存軀殼，因而常給漁業(yè)造成危害。
構(gòu)造特征
本綱動(dòng)物的特征一方面表現(xiàn)了它們在脊椎動(dòng)物中的原始性，另一方面又顯示出與半寄生生活方式有關(guān)的特化性。
（一）原始特征
1.缺乏用作主動(dòng)捕食的上、下頜。
2.無成對的偶鰭，支持奇鰭的是不分節(jié)的輻鰭軟骨（radialia cartilage）。尾鰭為內(nèi)部支持骨及外部背、腹葉完全對稱的原型尾（protocercal），這是水棲無羊膜動(dòng)物中最原始的尾型。
3.終生保留脊索，外圍脊索鞘，用于支持體軸。脊索背方的脊髓兩側(cè)有按體節(jié)成對排列的軟骨質(zhì)弓片（arcualia），相當(dāng)于脊椎骨椎弓的基背片（basidorsal）和間背片（interdorsal），尚未形成椎體（centrum）。
4.腦顱（neurocranium）主要由腦下的軟骨底盤、嗅軟骨囊、耳囊軟骨（otic capsule）及支持口漏斗和舌的一些軟骨所構(gòu)成。腦顱不完整，除左右耳囊軟骨之間有一聯(lián)耳軟骨（synotic capsula）外，均覆有纖維組織膜，這種狀態(tài)大致相當(dāng)于高等脊椎動(dòng)物顱骨在胚胎發(fā)育的早期階段。支持呼吸器官鰓囊的是9對細(xì)長彎曲的鰓弓和4對縱走軟骨條共同連接而成的鰓籠（branchial basket），鰓籠末端構(gòu)成保護(hù)心臟的圍心軟骨。鰓籠緊貼皮下，包在鰓囊外側(cè)，不分節(jié)，而魚類的鰓弓則分節(jié)并著生在咽壁內(nèi)。
7.開始出現(xiàn)由靜脈竇、一心房（atrium）和一心室（ventricle）組成的心臟。除無腎門靜脈和總主靜脈外，循環(huán)系統(tǒng)及血液循環(huán)方式均與文昌魚十分相似。
8.腦的各部分排列在同一平面上，無任何腦曲。中腦未形成二疊體。小腦還沒有與延腦分離，僅為一狹窄的橫帶。視神經(jīng)（optic nerve）在間腦腹面不形成視交叉。腦神經(jīng)中的舌咽神經(jīng)（glossopharyngeal nerve）和迷走神經(jīng)（vagus nerve）因腦顱的枕骨區(qū)不發(fā)達(dá)，所以是由頭骨之外的延腦兩側(cè)分出的。脊神經(jīng)的背根和腹根互不相連成混合神經(jīng)。內(nèi)耳平衡器只有1或2個(gè)半規(guī)管（semicircular canal）。
9.雌雄異體（七鰓鰻）或同體（盲鰻），生殖腺單個(gè)（發(fā)育初期成對），無生殖導(dǎo)管。性成熟后生殖腺在繁殖季節(jié)表面破裂，釋出精子或卵，由腹腔經(jīng)生殖孔（genital pore）進(jìn)入尿殖竇（urogeni-tal sinus），再通過尿殖乳突末端的尿殖孔排出體外。排泄系統(tǒng)與生殖系統(tǒng)無任何聯(lián)系，腎臟濾泌的尿液，由輸尿管（ureter）導(dǎo)入膨大的尿殖竇，也經(jīng)尿殖孔排至體外。
（二）寄生及半寄生特征
1.七鰓鰻可用口漏斗吸附在魚類和海龜體上，以漏斗壁和舌上的角質(zhì)齒銼破魚體，吸食血肉。角質(zhì)齒損傷脫落后可再生。舌位于口底，由環(huán)肌和縱肌構(gòu)成，能作活塞樣的活動(dòng)，由于舌上有齒而稱為銼舌。
2.七鰓鰻成體的咽后部有一支向腹面分出的盲管，稱為呼吸管（respiratory tube）。呼吸管口有5～7個(gè)觸手，相當(dāng)于頭索動(dòng)物的緣膜，管的兩側(cè)各有內(nèi)鰓孔7個(gè)。每個(gè)內(nèi)鰓孔通入一個(gè)球形的鰓囊（gill pouch），囊的背、腹及側(cè)壁都長有來源于內(nèi)胚層的鰓絲，構(gòu)成呼吸器官的主體。鰓囊經(jīng)外鰓孔與外界相通。圓口綱動(dòng)物由于具有這種獨(dú)特的鰓囊結(jié)構(gòu)，所以又有囊鰓類（Marsipo-branchii）之稱。盲鰻無呼吸管，內(nèi)鰓孔直接開口于咽部，各鰓囊不直接從外鰓孔通向外界而是分別由出鰓管往后匯總到一條總鰓管（common branchial tube）內(nèi)，在遠(yuǎn)離頭部的后方開口于體外，所以體外只能見到一對鰓孔 圓口綱動(dòng)物的鰓孔周圍有強(qiáng)大的括約肌和縮肌，控制鰓孔的啟閉，水可以從外鰓孔流入，在鰓囊交換氣體后，仍由外鰓孔流出，以適應(yīng)它們吸附在寄主體表或頭部鉆入魚體內(nèi)部時(shí)，無法從口中進(jìn)水進(jìn)行呼吸作用的半寄生生活。七鰓鰻的幼體營自由生活，呼吸方式由口腔進(jìn)水，經(jīng)內(nèi)鰓孔于囊鰓完成氣體交換后，從外鰓孔出水 3.七鰓鰻在眼眶下的口腔后有1對“唾腺”，以細(xì)管通至舌下，腺的分泌物是一種抗凝血?jiǎng)瑢闹鬟M(jìn)行吸血時(shí)，能阻止動(dòng)物創(chuàng)口血液的凝固
分類概述
現(xiàn)存的圓口綱動(dòng)物約70多種，分屬于2個(gè)目：
1.七鰓鰻目（Petromyzoniformes）有吸附型的口漏斗和角質(zhì)齒，口位于漏斗底部，鼻孔在兩眼中間的稍前方；腦垂體囊（pituitary sac）為盲管，不與咽部相通；鰓囊7對，分別向體外開口，鰓籠發(fā)達(dá)。內(nèi)耳有2個(gè)半規(guī)管。卵小，發(fā)育有變態(tài)。大多數(shù)種類的成鰻營半寄生生活，少數(shù)非寄生種類的角質(zhì)齒退化消失，無特殊的呼吸管。分布于江河和海洋，我國東北的黑龍江、松花江、嫩江、鴨綠江、烏蘇里江產(chǎn)東北七鰓鰻（Lampetra morii）、日本七鰓鰻（Lampetra japonicus）和雷氏七鰓鰻（又名溪七鰓鰻）（Lampetra reissneri）等。
2.盲鰻目（Myxiniformes）營寄生生活，無背鰭和口漏斗，口位于身體最前端，有4對口緣觸須；腦垂體囊與咽相通，鼻孔開口于吻端；眼退化，隱于皮下；鰓孔1～16對，隨不同種類而異，鰓籠不發(fā)達(dá)。內(nèi)耳僅一個(gè)半規(guī)管。雌雄同體，但雄性先成熟；卵大，包在角質(zhì)卵殼中，受精卵直接發(fā)育成小鰻，無變態(tài)。海棲，常見種類有分布在大西洋的盲鰻（Myxine glutinosa）、太平洋和印度洋的粘盲鰻（Bdellostoma slouti）以及產(chǎn)于日本海和我國南方沿海的蒲氏粘盲鰻（Eptatretusburgeri）、楊氏擬盲鰻（Paramyxine yangi）等。
形態(tài)及生理
成體的一般形態(tài)
運(yùn)動(dòng)
1. 骨骼系統(tǒng)：僅有軟骨，無硬骨。
(1)頭骨：無上下頜。顱骨不完全。
(2)咽骨(咽顱)：為一軟骨條相編結(jié)而成的軟骨籃，稱鰓籠，與其他脊椎動(dòng)物的咽弓沒有同源關(guān)系，鰓籠緊貼在皮下，包在鰓囊外面，不分節(jié)；而咽弓是分節(jié)的，著生于咽內(nèi)壁。
2. 脊索：脊索終生保留。
3. 鰭：無偶鰭。具奇鰭。
4.肌肉保持原始分節(jié)，與文昌魚類似。
消化系統(tǒng)
呼吸系統(tǒng)
呼吸器官為囊鰓。
循環(huán)系統(tǒng)
出現(xiàn)了心臟，包括靜脈竇，心房。
神經(jīng)系統(tǒng)
(一)神經(jīng)：腦分化為大，間，中，小，延腦，但排列在同一平面，無腦彎曲現(xiàn)象。
(二)感官
(1)鼻：外鼻孔1個(gè)。
(2)眼：1對。
(3)內(nèi)耳：結(jié)構(gòu)還很簡單。
排泄系統(tǒng)
腎臟1對，長條形，輸尿管通泄殖竇，再以泄殖孔開口于肛門后方，排泄系統(tǒng)和神經(jīng)系統(tǒng)。
生殖系統(tǒng)
起源與適應(yīng)輻射
故有人認(rèn)為圓口類起源于甲胄魚，但甲胄魚身披骨板，生活于水底，而圓口類運(yùn)動(dòng)較為靈便，適于寄生或半寄生的生活，故兩類不一定有直接的親緣關(guān)系，而是起源于共同祖先。甲胄魚到泥盆紀(jì)即告絕滅，而圓口綱則存留至今，成為脊椎動(dòng)物中特化的一群。
分類及代表
單鼻孔亞綱（一綱），圓口目（一目），七鰓鰻亞目，盲鰻亞目。
代表：
七鰓鰻：海產(chǎn)/淡水產(chǎn)，幼體獨(dú)立生活，成體半寄生，危害漁業(yè)生產(chǎn)。
生態(tài)
七鰓鰻生活在江河（如東北七鰓鰻、雷氏七鰓鰻）或海洋中（如日本七鰓鰻），每年5、6月間，成鰻常聚集成群，溯河而上或由海入江進(jìn)行繁殖。它們選好具有粗砂礫石的河床及水質(zhì)清澈的環(huán)境后，先用口吸盤移去礫石造成淺窩，雌鰻吸住窩底的石塊，雄體又吸在雌鰻的頭背上，兩者互相卷繞，肛門彼此靠攏，急速擺動(dòng)鰻尾，排出精子和卵子，在水中受精。因此七鰓鰻又稱石吸鰻。雌鰻每次交尾后只產(chǎn)出一部分卵，但在為期2～3天的產(chǎn)卵期內(nèi)可多次交尾和產(chǎn)卵，因而每尾雌鰻的產(chǎn)卵總量可達(dá)14000～20000枚。親鰻在生殖季節(jié)里，消化道極其萎縮，絕食時(shí)間長達(dá)數(shù)月，經(jīng)過生殖后，疲憊衰竭，終至死亡，無一生還。鰻卵圓小，直徑約0.7mm，含卵黃少，受精卵進(jìn)行不均等的全分裂。胚胎先發(fā)育成體長10mm～15mm的幼鰻，其形態(tài)和構(gòu)造均與成鰻相差甚遠(yuǎn)：眼被皮膚遮蔽而不發(fā)達(dá)；整個(gè)背鰭和尾鰭為一條連續(xù)的膜質(zhì)結(jié)構(gòu)；口前有馬蹄形的上唇和橫列的下唇，合圍成口笠，不具口吸盤，也無角質(zhì)齒；呼吸道尚未分化，故其咽部兩側(cè)的內(nèi)鰓孔都經(jīng)由鰓囊，通過外鰓孔到達(dá)體外；咽底有內(nèi)柱。
幼鰻曾被誤認(rèn)是一種原索動(dòng)物而命名為沙隱蟲（Ammocoete），它的攝食和獨(dú)立的生活方式與文昌魚大致相似。沙隱蟲在淡水或返回海中生活3～7年后，才在秋冬之際經(jīng)過變態(tài)成為成體，再經(jīng)數(shù)月的半寄生生活便達(dá)到性成熟時(shí)期，并開始了集群和繁殖活動(dòng)（圖15－5）。從沙隱蟲所呈現(xiàn)的原始構(gòu)造及其生活習(xí)性，顯示了它們與原索動(dòng)物之間存在著一定的親緣關(guān)系，因此研究七鰓鰻的生活史，從脊椎動(dòng)物演化來說，有重要意義。
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作者
