丘腦的功能
丘腦不僅是除嗅覺(jué)外一切感覺(jué)沖動(dòng)傳向大腦皮層的轉(zhuǎn)換站,而且是重要的感覺(jué)整合機(jī)構(gòu)之一。
丘腦在維持和調(diào)節(jié)意識(shí)狀態(tài)、警覺(jué)和注意力方面也起重要作用。丘腦不僅與一般和特殊型式的激醒有關(guān),而且和情緒聯(lián)想有關(guān)。某些丘腦核團(tuán)還可作為運(yùn)動(dòng)整合中樞,它接受小腦和紋狀體的投射纖維。 ①感覺(jué)中繼核群。接受特異性感覺(jué)的投射纖維,經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)換后再投射到大腦皮層特定感覺(jué)區(qū)。此核群包括腹后核及內(nèi)側(cè)膝狀體和外側(cè)膝狀體。腹后核是軀體感覺(jué)傳入系統(tǒng)中傳導(dǎo)精細(xì)觸覺(jué)和位置覺(jué)的內(nèi)側(cè)丘系,傳導(dǎo)肢體和軀干痛、溫覺(jué)和一般觸覺(jué)的脊丘系及傳導(dǎo)頭面部痛、溫覺(jué)的三叉丘系的終止點(diǎn)(見(jiàn)神經(jīng)通路)。然后,再由此核發(fā)出纖維至皮層中央后回皮層軀體感覺(jué)區(qū)。內(nèi)側(cè)膝狀體是聽(tīng)覺(jué)通路上的轉(zhuǎn)換站,其傳入纖維主要來(lái)自中腦的下丘;其投射纖維至聽(tīng)皮層。外側(cè)膝狀體是視覺(jué)通路上的轉(zhuǎn)換站,它接受來(lái)自同側(cè)顳側(cè)和對(duì)側(cè)鼻側(cè)視網(wǎng)膜的傳入纖維;其投射纖維至視皮層。因此,此類核群是將機(jī)體所有特定的感覺(jué)沖動(dòng)(除嗅覺(jué)外)傳向大腦皮層特定區(qū)域,具有點(diǎn)對(duì)點(diǎn)的投射關(guān)系,從而產(chǎn)生特定的感覺(jué)。外周感受器的沖動(dòng),很多在丘腦水平合成或整合,然后再投射至特異皮層感覺(jué)區(qū)。觸覺(jué)、溫覺(jué)和痛覺(jué)在丘腦水平以下,是分別獨(dú)立存在的,但在丘腦以上,這些感覺(jué)常融合在一起。因此,皮層與外周感受器不直接發(fā)生關(guān)系,而是通過(guò)丘腦的整合。 ②大腦皮層中繼核群。包括前核、腹外側(cè)核及腹前核。此核群接受來(lái)自特異皮層下結(jié)構(gòu)的沖動(dòng),經(jīng)轉(zhuǎn)換后投射至定位明確的皮層區(qū)。前核接受下丘腦最大的傳出纖維束。經(jīng)前核轉(zhuǎn)換后再投射至扣帶回。丘腦腹外側(cè)核接受小腦、蒼白球和黑質(zhì)的傳出纖維,轉(zhuǎn)換后投射至中央前回運(yùn)動(dòng)皮層。此核是投射至運(yùn)動(dòng)皮層的主要皮層下結(jié)構(gòu),會(huì)聚在此核的沖動(dòng)必然深深影響大腦皮層的運(yùn)動(dòng)功能。腹前核雖然接受來(lái)自蒼白球和黑質(zhì)網(wǎng)狀核的投射,但僅部分神經(jīng)元將沖動(dòng)轉(zhuǎn)換后傳入大腦皮層。腹前核與髓板內(nèi)核及背內(nèi)側(cè)核有纖維連接,因此,腹前核兼有特異和非特異丘腦核的特征。 ③聯(lián)絡(luò)核群。主要包括背內(nèi)側(cè)核群(DM)、外側(cè)背核(LD)、外側(cè)后核(LP)及丘腦枕。這些核群很少接受上行來(lái)的直接投射纖維,而是接受大量的間腦其他核團(tuán)的纖維,更換神經(jīng)元后再投射到大腦額葉、頂葉和顳葉皮層聯(lián)絡(luò)區(qū)。背內(nèi)側(cè)核群在靈長(zhǎng)類和人類最明顯,在此核水平的軀體沖動(dòng)常易受內(nèi)臟活動(dòng)的影響,從而在皮層產(chǎn)生特殊的感覺(jué)。外側(cè)背核和外側(cè)后核主要接受來(lái)自腹側(cè)核的纖維,與復(fù)雜的軀體感覺(jué)聯(lián)絡(luò)機(jī)制有關(guān)。 ④髓板內(nèi)核群。是丘腦的古老部分,包括中央中核、束旁核等。這些核群與大腦皮層無(wú)直接聯(lián)系,而是間接地通過(guò)多突觸接替更換神經(jīng)元,然后再?gòu)浬⒌赝渡涞秸麄€(gè)大腦皮層。此系統(tǒng)能把由腦干傳來(lái)的大多數(shù)彌散的易化性信號(hào)轉(zhuǎn)送到大腦皮層的所有部分,從而引起大腦皮層的普遍激活。 非特異性丘腦皮層投射系統(tǒng),不僅包括髓板內(nèi)核,還包括中線核群及部分腹前核。此系統(tǒng)對(duì)皮層、額皮層聯(lián)絡(luò)區(qū)和皮層下結(jié)構(gòu)都有持久的影響,特別是丘腦聯(lián)絡(luò)核群。
綜上所述,丘腦主要接受兩方面的傳入,即外周和皮層的,前者帶來(lái)由于機(jī)體內(nèi)、外環(huán)境變化而引起的感覺(jué)沖動(dòng);而皮層投射又將大腦皮層記憶機(jī)制和丘腦聯(lián)系在一起,并將丘腦置于皮層控制之下。丘腦還與下丘腦和紋狀體皮層下結(jié)構(gòu)有纖維連接,通過(guò)此連接,丘腦可影響內(nèi)臟和軀體效應(yīng)器。