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內(nèi)含子
基因中無編碼作用的片段
基本信息
| 中文名 | 內(nèi)含子 |
| 外文名 | Intron |
| 界 | 真菌界 |
| 門 | 真核結(jié)構(gòu)門 |
| 綱 | 細胞綱 |
| 科 | 細胞科 |
| 定義 | 一個基因或mRNA分子中無編碼作用的片段 |
| 別稱 | 間隔順序 |
收起
定義
內(nèi)含子
內(nèi)含子（introns）在轉(zhuǎn)錄后的加工中，從最初的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物除去的內(nèi)部的核苷酸序列。術(shù)語內(nèi)含子也指編碼相應(yīng)RNA內(nèi)含子的DNA中的區(qū)域。內(nèi)含子可能含有“舊碼”，就是在進化過程中喪失功能的基因部分。正因為內(nèi)含子對翻譯產(chǎn)物的結(jié)構(gòu)無意義，它比外顯子累積有更多的突變。
特點
大多數(shù)真核結(jié)構(gòu)基因中的間插序列（interveningsequence）或不編碼序列。它們可以轉(zhuǎn)錄，但在基因轉(zhuǎn)錄后，由這些間插序列轉(zhuǎn)錄的部分（也可用內(nèi)含子這個術(shù)語表示）經(jīng)加工被從初級轉(zhuǎn)錄本中準(zhǔn)確除去，才產(chǎn)生有功能的RNA?；虻木幋a部分稱外顯子。內(nèi)含子常比外顯子長，且占基因的更大比例。真核基因所含內(nèi)含子的數(shù)目、位置和長度不盡相同，如雞卵清蛋白基因的外顯子被7個內(nèi)含子隔開，雞卵伴清蛋白基因有17個內(nèi)含子，α-珠蛋白基因有2個內(nèi)含子，卵粘蛋白基因有6個內(nèi)含子等。
內(nèi)含子（Interveningregion）是一個基因中非編碼DNA片斷，它分開相鄰的外顯子。更精確的定義是：內(nèi)含子是阻斷基因線性表達的序列。DNA上的內(nèi)含子會被轉(zhuǎn)錄到前體RNA中，但RNA上的內(nèi)含子會在RNA離開細胞核進行轉(zhuǎn)譯前被剪除。在成熟mRNA被保留下來的基因部分被稱為外顯子。真核生物的基因含有外顯子和內(nèi)含子，是前者區(qū)別原核生物的特征之一。
內(nèi)含子和外顯子的比例因種而異。河鲀魚的內(nèi)含子比較少。
但內(nèi)含子與垃圾DNA不同，垃圾DNA亦即那些基因以外的序列，還未被發(fā)現(xiàn)有任何功能的DNA，但可能是參與基因調(diào)控和選擇性剪接的調(diào)控。但若內(nèi)含子對應(yīng)的mRNA片斷若沒有被除去，可能會發(fā)生非常大的突變。如一種植物，科學(xué)家抑制了剪切酶的活性而保留了其mRNA中一段內(nèi)含子。結(jié)果，該植物的雌蕊發(fā)育不正常。而雄蕊卻出現(xiàn)了雌蕊的特征。
“馬賽克基因”，就是說編碼的DNA片斷(外顯子)被非編碼區(qū)域(內(nèi)含子)隔開，該概念是1977年由Hogness，Mandel和Chambon提出。
信息
內(nèi)含子圖片
在轉(zhuǎn)錄后的加工中，從最初的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物除去的內(nèi)部的核苷酸序列。術(shù)語內(nèi)含子也指編碼相應(yīng)RNA內(nèi)含子的DNA中的區(qū)域。
相位
類型
第一類內(nèi)含子
內(nèi)含子
一、第一類內(nèi)含子可動現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)和被步研究
1975年，人們以啤酒酵母菌mt-DNA某些突變?yōu)闃?biāo)記進W＋XW－雜交，發(fā)現(xiàn)W＋傳遞到了代的比例為95％而W－幾乎為零，現(xiàn)象上好似發(fā)生了單方賂基因轉(zhuǎn)變（unidirectionalgeneconversion）。從W-到W＋，由于W＋中有內(nèi)含子ScLDU．1，而W-則無，故人們認為上述現(xiàn)象與該內(nèi)含了有關(guān)。順序分析發(fā)現(xiàn)該內(nèi)含子中存在一個可讀框PRF，起始于AUG，共長235個密碼子，為確定該產(chǎn)物的生化功能，人們以內(nèi)含子上下游的一些富含GC的順序作為探針來研究W＋XW－雜交中兩不同階段的mtDNA，即：（1）合子剛形成時的mt-DNA，此時雙親的mt－DNA同時存在于一個細胞中；（2）幾個細胞世代以后，當(dāng)細胞是同質(zhì)體時的mt-DNA。通過對W＋XW－的子代中的同質(zhì)體克隆的觀察發(fā)現(xiàn)，內(nèi)含子ScLSU．在子代中的傳遞效率高達95％，恰好與W＋情況相吻合，而mt-DNA上遠離ScLSU．內(nèi)含子發(fā)生了單方向基因轉(zhuǎn)變，而且在單方向基因轉(zhuǎn)變同時還發(fā)生距該內(nèi)含子上下游幾百bp范圍的側(cè)翼DNA順序的共轉(zhuǎn)變，其頻率隨距內(nèi)含子的距離的增加而減小。
而當(dāng)研究W＋XW－中的合子剛形成時的mt-DNA時，發(fā)現(xiàn)在無內(nèi)含子（intronless）LSU基因的內(nèi)含子插入位發(fā)生一個雙鏈斷裂，該斷裂將隨合子的長大而消失，推測與內(nèi)含子插入引起的DNA修復(fù)有關(guān)。同時，當(dāng)Wd突變體和無內(nèi)含子的野生型雜交時，發(fā)現(xiàn)沒有內(nèi)含子的單方向基因轉(zhuǎn)變發(fā)生，核苷酸順序分析表明Wd突變原因是在內(nèi)含子ORF的不同位置發(fā)生了移碼突變、無義突變和多個堿基置換，說明該內(nèi)含子的翻譯產(chǎn)物在I－（intronless）基因的雙鏈斷裂形成中起著直接或間接的作用，1986所有人用通用遺傳密碼構(gòu)建了一個等同于ScLSU．1內(nèi)含子ORF的順序，發(fā)現(xiàn)它在E．coli中能表達為一個內(nèi)切核酸酶，并可高度特異地切割帶內(nèi)含子切割序的mt-DNA，該識別順序共長18bp，切割后可產(chǎn)生4bp伸出的3'－OH末端以插入內(nèi)含子，而內(nèi)含子一旦插入到無內(nèi)含子順序后，該順序就被分割成兩部分，無法再為內(nèi)切核酸酶識別，從而可陰止I＋基因的自切割，使基因變均表現(xiàn)為單方向的，即從I＋到I－。通過對酵母W系統(tǒng)的研究可概括出第一類內(nèi)含子可動的三個條件：
（1）一個基因的兩種功能形式的存在，即I＋和I－，且能通過雜交進行遺傳交換；
（2）在內(nèi)含子中要存在一咱ORF，并編碼有功能的雙鏈內(nèi)切核酸酶；
（3）在無內(nèi)含子基因中存在呆為該內(nèi)切梳酸酶識別的順序。
在W系統(tǒng)研究之后，人們通過許多雜交實驗又發(fā)現(xiàn)了一系列可動的第一類內(nèi)含子，例Chlamydomonaseugametos的cp-DNA中的CeLSU．5、Saccharomycescererisiae中的Sccox1.4，T4噬菌體中的T4td.1和T4aunY．1，Physarumpolycephalum的PpLSU．3及Neurosporacrassa中的含子Ncnd1，1等。
內(nèi)含子和 外顯子
第一類內(nèi)含了DNA的內(nèi)部ORF表達，產(chǎn)生一個雙鏈內(nèi)切核酸酶，該酶識別無內(nèi)含子的同一基因上的順序并結(jié)合上去，酶切產(chǎn)生具有4bp伸出析3'－OH末端的雙鏈斷裂，然后以I＋基因的未切割的同源順序作為模板來修復(fù)雙鏈斷裂，該修復(fù)機制延伸到側(cè)翼區(qū)域，導(dǎo)致共轉(zhuǎn)變，而內(nèi)含子一旦插入后，它本身既可產(chǎn)生內(nèi)切核酸酶，也可作為修復(fù)斷裂的模板，從而使整個過程可不斷進行。
內(nèi)含子轉(zhuǎn)座也通過相同的過程進行，由于內(nèi)切核酸酶識別順序可存在于三種位置：（1）同一基因的拷則；（2）不同基因；（3）基因間區(qū)域，這三種情況下的內(nèi)含子插入，導(dǎo)致三種不同結(jié)果，第一種情況在內(nèi)含子插入后產(chǎn)生內(nèi)含子回歸；第二種導(dǎo)致轉(zhuǎn)座，因為插入新位點的內(nèi)含子進行有效的RNA剪接；第三種情況也導(dǎo)致轉(zhuǎn)座，但由于插入的內(nèi)含子DNA無法轉(zhuǎn)錄，故它將經(jīng)隨機突變而消失。同時，在雙鏈斷裂的修復(fù)中，切點周圍的順序和未切割模板的外顯順序之間的同源性對修復(fù)亦很重要，同源性越高，修復(fù)效率越高。所以，內(nèi)含子回歸很常見，而內(nèi)含子轉(zhuǎn)座則很少見。
另處，內(nèi)含子轉(zhuǎn)座也可通過RNA中介進行，基因Gl（I＋）經(jīng)轉(zhuǎn)錄和自剪接產(chǎn)生被切下來的內(nèi)含子RNA，該RNA通過反向剪接整合到另一個基因G2（I－）中，再經(jīng)逆轉(zhuǎn)錄和重組，產(chǎn)生帶有I的G2，這種情況主要是在四膜蟲中發(fā)現(xiàn)的。
內(nèi)含子
內(nèi)含子DNA順序插入到一個新位置，應(yīng)帶來它的轉(zhuǎn)錄和剪接問題，內(nèi)含子回歸不存在這個問題，因為I＋基因本身可正常轉(zhuǎn)錄和剪接。但是，就內(nèi)含子轉(zhuǎn)坐而言，由于內(nèi)含子本身無啟動子，其轉(zhuǎn)坐有賴于宿主基因，所以，內(nèi)含子轉(zhuǎn)座常導(dǎo)致產(chǎn)生一個無活性的內(nèi)含子，它將因無法時行有效轉(zhuǎn)錄而通過隨機突變在進化中消失，故內(nèi)含子轉(zhuǎn)座的頻率很低。
同時，當(dāng)內(nèi)含子插入到某一基因后，要保持該基因的正常功能，就必須有效的進行RNA剪接，第一類內(nèi)含子的剪接和內(nèi)含子的IGS（internalguidesequence）順序與上游外顯子之間堿基配對的相互作用有關(guān)，故一個成功的內(nèi)含子插入依賴于該內(nèi)含子能夠與新的基因相匹配。同時，資料表明，許多第一類內(nèi)含子的上游外顯子有短的保留下游外顯子沒有，故推測可能內(nèi)含子發(fā)生轉(zhuǎn)座后，可通過隨機突變或特異的復(fù)制機來適應(yīng)新的回歸位點，以獲得與外顯子的正確匹配，從而成為一個成功的內(nèi)含子轉(zhuǎn)座，當(dāng)然，轉(zhuǎn)座中外顯子的共轉(zhuǎn)變或外顯子通過隨機突變而適應(yīng)新插入的內(nèi)含子兩種方式同樣也能提高內(nèi)含子和外顯子的匹配，提高內(nèi)含子轉(zhuǎn)座的成功率。
既然單方向內(nèi)含子插入的頻率及高，I－等位基因為何未在群體中消失呢？一種解釋是：I＋基因是近期出現(xiàn)的，并將隨時間推移取代所有I－等位基因；另一種解釋認為是自然不利于含有內(nèi)含子的細胞的生長；而目前更多的人認為是內(nèi)含子回歸和丟失之間的平衡維持第一類內(nèi)含在細胞世代穩(wěn)定存在，只要插入到合適的位置后能進行有效的轉(zhuǎn)錄和剪接，同時不給細胞帶來任何新的表型。在S．cerevisiae中，mt－內(nèi)含子的剪接功能缺陷型是呼吸缺陷的，而這些內(nèi)含子發(fā)生缺失后就可得到呼吸正常的野生型表型的回復(fù)子，故人們推測內(nèi)含子丟失的可能機制是：I＋RNA發(fā)生剪接，除去內(nèi)含子，再反轉(zhuǎn)錄，并通過受體基因和cDNA外顯子順序之間的同源重組，導(dǎo)致內(nèi)含子丟失，而實驗中發(fā)現(xiàn)第二類內(nèi)含子和反轉(zhuǎn)錄病毒的逆轉(zhuǎn)錄酶有同源順序，
使人們猜想第一類內(nèi)含子的丟失可能由第二類內(nèi)含子的翻譯產(chǎn)物控制，1989年有人用mss18突變體證明了這一想法，因為實驗表明，第一類內(nèi)含子Secoxl.5b的發(fā)生缺失需要第二類內(nèi)含子Sccoxl．1Sccoxl．2的存在。
目前對大量的生物研究表明，大批內(nèi)含子在生物中的分布物不均衡，表示為（1）同一種的不同個體中，有的有內(nèi)含子，有的沒有；（2）同一基因在不同種生物基因組中的內(nèi)含子的特性，數(shù)目位置等不同，如Sccoxl．2b和Ancoxl．3是高度同源內(nèi)含子插入在不同種的同一回歸位點的例子，這兩種內(nèi)含子有70％順序相同，但內(nèi)含子周圍的外顯子順序很不同，從而推測可能是內(nèi)含子發(fā)生水平轉(zhuǎn)移的結(jié)果，而不同生物不同回歸位點有高度同源內(nèi)含子存在的事實，如ScLSU．1和Nccob.2也說明水平轉(zhuǎn)移的可能。總之，內(nèi)含子在不同種或同一種的不同個體中的不同回歸位點分布的不均可以用內(nèi)含子回歸和內(nèi)含子丟失之間的平衡來解釋，而在不回歸位點分布的不均可以用回歸的內(nèi)含子丟失之間的平衡來解釋，而在不同回歸位點上相似相關(guān)內(nèi)含子的存在則可能是內(nèi)含子轉(zhuǎn)座的結(jié)果。而且，如果這種內(nèi)含子轉(zhuǎn)座是發(fā)生在極其不同的種之間的話，那么，可能在轉(zhuǎn)移過程中還存在著某種未知形式的分子載體。當(dāng)然，這還只是一種設(shè)想，有待于進一步的證實。
起源
內(nèi)含子起源有兩種假說。
1．內(nèi)含子與它所在的基因一樣古老，在裝配第一個這樣的基因時，內(nèi)含子就已存在。早期的內(nèi)含子具有自催化、自我復(fù)制等能力，因此，它們是原始基因和基因組的組織與復(fù)制必不可少的部分。而今天的原核生物和少數(shù)低等的真核生物，由于它們需要進行快速的DNA復(fù)制從而進行快速的細胞分裂，因而失去了內(nèi)含子?，F(xiàn)代的內(nèi)含子是一類進化遺跡，它們之所以能繼續(xù)存在，是因為具有重新組合基因組中的外顯子以形成新的基因的能力，即內(nèi)含子能賦予其攜帶者更大的進化潛力。
2．內(nèi)含子不是基因原有的，而是在進化的某一過程中通過轉(zhuǎn)座作用插入到連續(xù)基因中去的，內(nèi)含子在較高級的功能基因或在真核生物出現(xiàn)之后才產(chǎn)生。這種假說必須面對一個難題，即內(nèi)含子最初如何能插入到連續(xù)編碼的基因中而保持基因的功能不變。
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