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水解纖維素
概念
1906年，Seilliere首次在蝸牛的消化液中發(fā)現(xiàn)了能分解天然纖維素的纖維素酶。1945年又在微生物中發(fā)現(xiàn)了此酶。到了20世紀(jì)六七十年代，科學(xué)家們針對(duì)世界人口猛增的形勢(shì)，開(kāi)始研究用纖維素酶使纖維索轉(zhuǎn)化為食物，生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白。第二次世界大戰(zhàn)后，前蘇聯(lián)每年用于飼料的單細(xì)胞蛋白高達(dá)200萬(wàn)噸。進(jìn)人20世紀(jì)90年代，世界范圍的能源枯竭和環(huán)境污染日益嚴(yán)重，纖維素酶的研究重點(diǎn)又轉(zhuǎn)變?yōu)殚_(kāi)辟新能源及防止廢纖維污染。有人將纖維索酶的研究分為三個(gè)階段(閻伯旭等,1999)：第一階段是20世紀(jì)80年代前，主要利用生物化學(xué)的方法對(duì)其進(jìn)行分離純化；第二階段是1980- 1988年期間，主要利用基因工程的方法對(duì)酶的基因進(jìn)行克隆和一級(jí)結(jié)構(gòu)的測(cè)定；第三階段是1988年至今，主要利用結(jié)構(gòu)生物學(xué)及蛋白質(zhì)工程的方法對(duì)纖維索酶分子結(jié)構(gòu)及功能進(jìn)行研究。
纖維素酶類作為飼用添加劑，國(guó)外從20世紀(jì)70年代起開(kāi)始對(duì)其進(jìn)行較為系統(tǒng)的研究。由于纖維素酶的活性不高，用最過(guò)大，來(lái)源有限，致使生產(chǎn)成本過(guò)高而應(yīng)用受到限制。20世紀(jì)80年代后期，由于酶的生產(chǎn)技術(shù)和菌種篩選、分子生物學(xué)的發(fā)展及生物技術(shù)取得了突破性進(jìn)展，酶的活力單位提高，單位酶活力的生產(chǎn)成本不斷下降，纖維素酶的應(yīng)用研究才得以迅速展開(kāi)，從而使其在飼料中的應(yīng)用出現(xiàn)了新的前景。
來(lái)源
纖維素酶是能將纖維素水解成葡萄糖的一組酶的總稱，來(lái)源廣泛，主要包括微生物來(lái)源、植物來(lái)源和動(dòng)物來(lái)源纖維素酶。
1、微生物來(lái)源的纖維素酶
能分泌纖維素酶的微生物主要有霉菌、擔(dān)子菌等真菌，也包括細(xì)菌、放線菌和一些原生動(dòng)物。目前，人們研究的纖維素酶主要來(lái)自于細(xì)菌和絲狀真菌(Wood，1992；Bhat和Bhat，1997)。細(xì)菌主要有纖維黏菌、生孢纖維黏菌和纖維桿菌等，但由于細(xì)菌分泌的纖維素酶量少(低于0.1 g/L)，同時(shí)產(chǎn)生的酶屬胞內(nèi)酶或者吸附于細(xì)胞壁上，故很少用細(xì)菌作纖維素酶的生產(chǎn)菌種。絲狀真菌則能較大量地產(chǎn)生纖維素酶，且能分泌到細(xì)胞外，屬胞外酶，這有利于酶的提取。
利用微生物生產(chǎn)纖維素酶的研究開(kāi)展較早。早期許多研究集中在利用綠色木霉(、康氏木霉、青霉等嗜溫好氧真菌產(chǎn)纖維素酶。對(duì)纖維素作用較強(qiáng)的菌株多是木霉屬、青霉屬、曲霉屬和枝頂孢霉的菌株，特別是綠色木霉及其近緣的菌株。目前飼用纖維素酶主要來(lái)源于綠色木霉、李氏木霉、根霉、青霉、嗜纖細(xì)菌、側(cè)孢菌等，其中綠色木霉應(yīng)用最為廣泛。
2、植物來(lái)源的纖維素酶
植物可以產(chǎn)生纖維素酶的觀點(diǎn)早已被人們所認(rèn)識(shí)和接受。在植物中，纖維素酶在植物發(fā)育的不同階段發(fā)揮著水解細(xì)胞壁的作用，如果實(shí)成熟、蒂柄脫落等過(guò)程。柴國(guó)花等(2006)采用RT-PCR檢測(cè)培養(yǎng)4周的大豆幼苗的5個(gè)不同組織：嫩葉、老葉、莖、離層和根，測(cè)得脫落纖維素酶基因的表達(dá)量互不相同，離層中表達(dá)量最高，莖中表達(dá)量最低。同時(shí)選取表達(dá)量最高的離層作為逆境處理材料，分別用高溫、干旱、鹽處理不同時(shí)問(wèn)后，檢測(cè)脫落纖維素酶基因的時(shí)間表達(dá)模式，結(jié)果表明：3種逆境條件下，脫落纖維素酶基因的時(shí)間表達(dá)模式各不相同，但總的來(lái)說(shuō)，高溫能抑制脫落纖維素酶基因的表達(dá)，干旱和鹽都能促進(jìn)脫落纖維素酶基因的表達(dá)。目前關(guān)于谷物性飼料中是否存在纖維素酶及其對(duì)畜禽消化影響的研究并不多見(jiàn)．對(duì)植物源纖維素酶的酶活及其調(diào)控研究將有助于研究植物源和微生物源纖維素酶的差異并進(jìn)一步開(kāi)發(fā)高效纖維素酶菌種。
3、動(dòng)物米源的纖維素酶
動(dòng)物來(lái)源纖維素酶包括在動(dòng)物消化道內(nèi)寄生微生物分泌的纖維素酶和動(dòng)物自身分泌的纖維素酶。反芻動(dòng)物依靠瘤胃微生物可消化纖維素，因此可以利用瘤胃液獲得纖維素酶的粗酶制劑。張曉華等(1995)報(bào)道了一個(gè)厭氧中溫分解纖維素的瘤胃梭菌新種。Nakashima等(2000)從白蟻體內(nèi)分離到一種相對(duì)分子質(zhì)量為48000的內(nèi)切β-1，4-葡聚糖酶。王驥(2003)從福壽螺體內(nèi)分離得到一種同時(shí)具有外切β-1，4-葡聚糖酶、內(nèi)切β-1，4葡聚糖酶和內(nèi)切北塔-1，4一木聚糖酶3種酶活性，相對(duì)分子質(zhì)量為41500的多功能纖維素酶，同時(shí)在福壽螺的卵母細(xì)胞中獲得了編碼該酶的基因。上述研究證實(shí)動(dòng)物自身可分泌內(nèi)源性纖維素酶，這可能是動(dòng)物在進(jìn)化過(guò)程中對(duì)自然環(huán)境的適應(yīng)性選擇，對(duì)高等動(dòng)物豬、雞等而言自身分泌的纖維素酶有限。
4、液體發(fā)酵產(chǎn)纖維素酶
液體發(fā)酵的突出優(yōu)點(diǎn)是便于控制污染，尤其是目前常用的液體深層發(fā)酵技術(shù)，另外就是產(chǎn)生的纖維素酶純度高、便于濃縮成高濃度的產(chǎn)品。液體發(fā)酵節(jié)省勞動(dòng)力、適合于大規(guī)模工業(yè)化生產(chǎn)，但大規(guī)模生產(chǎn)時(shí)，發(fā)酵罐的攪拌槳不停地?cái)嚢韬哪苁窍喈?dāng)巨大的。液體發(fā)酵的培養(yǎng)周期長(zhǎng)，至少長(zhǎng)達(dá)7～8 d，更多的長(zhǎng)達(dá)11 d以上(丹尼爾等，1984)。
5、固體發(fā)酵產(chǎn)纖維素酶
固體發(fā)酵的基本流程是：菌種平板一搖瓶一種曲一固體發(fā)酵。固體發(fā)酵產(chǎn)纖維素酶的特點(diǎn)是：由于發(fā)酵條件更接近自然環(huán)境狀態(tài)下的微生物生長(zhǎng)習(xí)性，使得其產(chǎn)生的酶系更全面，有利于降解天然纖維素；在設(shè)備、耗能、投資、生產(chǎn)成本方面國(guó)內(nèi)外許多丁-廠的建立已說(shuō)明比液體發(fā)酵優(yōu)越得多；固體發(fā)酵不需攪拌，培養(yǎng)周期短，只培養(yǎng)3 d，且在不含游離水的條件下培養(yǎng)，水分為75%。但是，固體發(fā)酵比液體發(fā)酵較難控制污染，不過(guò)隨著近幾年技術(shù)發(fā)展，固體發(fā)酵污染相對(duì)較難控制的問(wèn)題，已得到很大的改進(jìn)。
降解機(jī)理
關(guān)于纖維素酶降解纖維素作用機(jī)制的假說(shuō)很多，在對(duì)纖維素酶各組分間作用順序和部位及協(xié)同作用的分子學(xué)機(jī)理等方面的假說(shuō)存有較大異議，但對(duì)于各組分間存有很強(qiáng)的協(xié)同作用及部分單一組分酶的水解效果具有一定的共識(shí)。
1950年，Reese等提出了由于天然纖維素的特異性而必須以不同的酶協(xié)同作用才能分解的C1-Cx假說(shuō)。這個(gè)假說(shuō)認(rèn)為：當(dāng)纖維素酶作用時(shí)，首先C1酶(內(nèi)切葡聚糖酶)首先作用于纖維素結(jié)晶區(qū)，使其轉(zhuǎn)變成可被Cx酶(外切葡聚糖酶)作用的非結(jié)晶區(qū)，Cx酶隨機(jī)水解非結(jié)晶區(qū)纖維素，然后β-1，4一葡萄糖苷酶將纖維二糖水解成葡萄糖。Wood(1985)在研究木霉、青霉的纖維素酶水解纖維素時(shí)，發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)液中的兩種外切酶在液化微晶纖維素和棉纖維時(shí)具有協(xié)同作用。Kanda等(1976)還發(fā)現(xiàn)了只是對(duì)可溶性纖維素進(jìn)攻方式不同的兩種內(nèi)切葡萄糖苷酶在結(jié)晶纖維素的水解過(guò)程中也具有協(xié)同作用。協(xié)同作用一般認(rèn)為是內(nèi)切纖維素酶首先進(jìn)攻纖維素的結(jié)晶區(qū)，形成外切纖維素酶需要的新的游離末端。然后外切纖維素酶從多糖鏈的非還原性末端切下纖維二糖單位，β-葡萄糖苷酶再水解纖維二糖單位，形成葡萄糖。一般來(lái)說(shuō)，協(xié)同作用與酶解底物的結(jié)晶度成正比，當(dāng)酶組分的混合比例與霉菌發(fā)酵濾液中各組分比相近時(shí)，協(xié)同作用最大，不同菌源的內(nèi)切與外切酶之間也具有協(xié)同作用(Henrissat等，1995)。目前最易接受的酶水解機(jī)理如圖所示
纖維素水解圖
試驗(yàn)
水生細(xì)菌有的具有分解纖維素的能力，通常認(rèn)為，能在以纖維素作為唯一碳源的培養(yǎng)基上生長(zhǎng)的細(xì)菌必然含有纖維素酶，即能分解纖維素，如纖維分解細(xì)菌等具有分解纖維素的能力。故而可利用此類細(xì)菌的這種特性來(lái)鑒定它們。鑒定時(shí)以不含碳源的培養(yǎng)基為宜，下舉兩種。
1、無(wú)機(jī)鹽培養(yǎng)基
NHNO 1.0克
KHPO·3HO 0.5克
KHPO 0.5克
MgSO·7HO 0.5克
NaCl 1.0克
CaCl 0.1克
FeCl 0.02克
酵母膏 0.05克
水 1000毫升
2、胨水培養(yǎng)基
蛋白胨 5克
NaCI 5克
自來(lái)水 1000毫升
將上面兩物質(zhì)放于水中，加熱溶解。調(diào)pH為7.0-7.2，分裝于試管，在121℃的高壓蒸汽鍋內(nèi)滅菌20分鐘。
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