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木霉屬
菌落通常生長迅速，但是不同的種類生長速度不同。菌絲多數(shù)為基內(nèi)生菌絲，有些菌株最終可以形成氈狀、柔毛狀、羊絨狀或者蛛網(wǎng)狀的氣生菌絲。菌落反面顏色從無色到淺黃色、黃色、琥珀色、淺紅色或者黃綠色。
基本信息
| 拉丁學名 | Trichoderma |
| 門 | 真菌門 |
| 亞門 | 半知菌亞門 |
| 綱 | 絲孢綱 |
形態(tài)特征
1. 木霉屬的描述
木霉屬
分生孢子在平展產(chǎn)孢區(qū)或者在平展的產(chǎn)孢簇中產(chǎn)生，產(chǎn)孢簇也可以是緊密結(jié)構，開始為白色，后來也可以是白色，但較多的情況是轉(zhuǎn)變?yōu)榫G色、灰色或者棕色；常常形成厚壁孢子，在基內(nèi)菌絲上產(chǎn)量大，間生，或者在營養(yǎng)菌絲側(cè)枝的尖端端生，圓形或者橢球形，無色至淺黃色或者綠色，表面光滑或有加厚現(xiàn)象。
分生孢子梗在多數(shù)種類中有粗直或者為鋸齒狀的主軸，初級分枝間距規(guī)則，有二級分枝，二級分枝也可以再次分枝，并且有連續(xù)的再次分枝，隨著分枝次數(shù)的增加，在頂端或者遠端變短并變細，分枝近似二歧式，或者單生、對生或者輪生。某些種通過重復的輪狀分枝形成高度分枝的金字塔形結(jié)構。在其他一些種類中，分枝不規(guī)則，單生或者對生，而且不再重復分枝。另外一些種的分生孢子梗主軸和初級分枝常常以不育的分生孢子梗結(jié)束，長，簡單或者有分枝，直，鋸齒狀、波曲狀、頂端有鉤或者卷曲。某些種相鄰的分生孢子梗常常發(fā)生菌絲融合。許多情況下，瓶梗和產(chǎn)孢的分枝可以從平展的產(chǎn)孢區(qū)中未分化的菌絲上產(chǎn)生，產(chǎn)孢細胞瓶形，通常在分生孢子梗的頂端呈二歧式輪狀排列，較少單生；或者在分生孢子梗和分枝隔膜下面呈渦狀排列，分枝柱形、鉆形、燒瓶形、壇形或者亞球形，在分生孢子下面常常是細的短柱形頸?？偲饋碚f，木霉的分生孢子梗按照分枝形式可以分為4種類型，即粘帚霉型（ Gliocladium-like）、厚基孢型（ Pachybasium-like）、輪枝菌型( Verticillium-like)和木霉型( Trichoderma-like)，分生孢子梗的分枝形式是鑒定木霉的重要形態(tài)指標。
分生孢子單細胞，無色，淺灰色，綠色或者棕色，壁光滑或有明顯粗糙，某些種在外壁上有波狀、皰狀或者翅形突起飾物，亞球形、卵形、橢球形、長橢球形或者短柱形；或者聚集為球形的頭狀體，或者聚集在囊狀的包被中（兩個種有這種結(jié)構）。如果出現(xiàn)有性階段，則為 Hypocrea。
以上描述主要依據(jù)Bissett于1984和1991年發(fā)表的研究論文，也參考了Chaverri等(2004)的相關描述。相關的培養(yǎng)特征、產(chǎn)孢簇形態(tài)以及分生孢子梗的形態(tài)特征見有關圖片。
模式種： Trichoderma viride Pers.：Fr.。
2. 木霉屬的概念
木霉屬（ Trichoderma）的概念最早由Persoon(1794)引入，用于描述4個在宏觀上特征相似的真菌，Persoon描述的這4個真菌為由毛發(fā)狀覆蓋物包裹的粉狀結(jié)構，最先描述的 Trichoderma有4個種，即 T. aureum，T. nigrescens，T. roseum和 T. viride（具有不同的分生孢子顏色），現(xiàn)在已知它們是彼此無關的種類。 Trichoderma這個名字現(xiàn)在僅僅用于描述以 T. viride為代表的分布廣泛的綠色類型。依據(jù)微觀特征，Rifai（1969）給予 Trichoderma屬的界定，現(xiàn)在已經(jīng)被普遍接受。木霉屬（ Trichoderma）的分生孢子梗為重復多次分枝，常常排列成規(guī)則的樹狀結(jié)構，即在多級水平上重復地無限分枝，初級分枝產(chǎn)生一些小的次級分枝，次級分枝也可以再次分枝，如此重復不已。最早形成的分枝較長，連續(xù)形成的分枝向頂以及隨著離基部距離的增加而逐步變短，所有水平的分枝和瓶梗均為二歧式。瓶梗為安瓿形至壇形，基部常常縊縮，在中間部位多少有些膨大，在近頂端突然變細而形成近柱形的頸部。瓶梗的排列為輪狀，位于分生孢子梗分枝的終端，有時呈單生，或者呈渦狀排列，位于靠近分生孢子梗與其分枝分隔的下方。 Trichoderma的分離物可以依據(jù)其宏觀特點進行辨別，即在培養(yǎng)基上生長迅速，稀疏的氣生菌絲，以及典型的白色或者綠色的產(chǎn)孢堆。
已知的 Trichoderma有性型為 Hypocrea，在 Podostroma中也可能存在，以及與 Hypocrea相近的一些屬中。Doi曾經(jīng)觀察了 Hypocrea以及與 Hypocrea有關的60 多個種。許多 Hypocrea種類產(chǎn)生典型的 Trichoderma無性型（在人工培養(yǎng)時），其他一些 Hypocrea種則產(chǎn)生具有更為不規(guī)則的分生孢子梗分枝方式的無性型，這些無性型則不易認定為 Trichoderma，而是收到 GliocladiumCorda、 VerticilliumNees或 AeremoniumLink：Fr.。
多數(shù)土壤以及木材上生長的 Trichoderma菌株的有性型未知，很可能 Trichoderma中的許多常見種類沒有有性世代。Domasch(1980)認為（在一篇文獻綜述中）將 Trichoderma無性型與單一的有性型聯(lián)系起來，通常是不可能的。Rifai的每個集合種可以與不同的有性世代種相關聯(lián)，而這些有性世代種的不完全階段在人工培養(yǎng)時難以區(qū)別。他們還斷言，不能保證將來會把 Trichoderma進一步劃分。
Rifai(1969)根據(jù)瓶梗以及分枝產(chǎn)生的角度將 Trichoderma和 Gliocladium區(qū)別開。 Gliocldium的分枝為帚狀，或者瓶梗緊密地貼在一起形成聚集的頭狀體， Gliocladium的模式種是 G. penicillioides Corda，具有典型的帚狀分枝的分生孢子梗，分枝局限在分生孢子梗的頂端(Corda，1984)。相對于 Trichoderma 來說， Gliocladium的瓶梗更為細長，聚集更為緊密。已知的 Gliocladium的有性世代屬于 SphaerostilbellaP. Hennings以及 Hypocreales的有關屬（Seifert，1985）。 Hypocrea pallida Ell. & Ev. 以及與 Gliocladium有關的無性型被Samuels & Seifert(1990)歸到 Sphaerostibella，Gliocladium roseum(Link）Bainier（有性世代為 Nectria ochroleuca(Schwein）Berk）和其他在形態(tài)上相似的種類之區(qū)別在于分生孢子形成覆瓦狀的柱形結(jié)構，而不是膠質(zhì)的頭狀結(jié)構。 ClonostachysCorda(1839)可能包括這些種類，它們的有性型是 Nectria(Samuels，1988)。
Rifai(1969)將 Hypocrea gelatinosa(Tode：Fr.)Fr.的無性型歸類于 Gliocladium，同 T. virens一樣。在這兩個種中，分枝和瓶梗有時聚集，相鄰瓶梗上產(chǎn)生的分生孢子可以聯(lián)結(jié)為一個大型的分生孢子球，但是， T. virens和 H. gelatinosa的粗大分生孢子梗有重復多次的樹狀無限分枝，而不是帚狀的二歧式分枝或者瓶梗。后面兩個種的分生孢子梗分枝方式和膨大的瓶梗比起 Gliocladium更像 Trichoderma，因此這兩個種也歸在 Trichoderma 里。
Rifai(1969)還從 Trichoderma中除去了 Hypocrea lactea(Fr：Fr)Fr.以及 H. hanuaDingley的無性型。他將這兩個種歸在 VerticilliumNees中，比起 Trichoderma，該屬的瓶梗更長，而且排列為規(guī)則的輪狀。在 VerticilliumS. str中，從粗大分生孢子梗的主軸上產(chǎn)生的初級分枝通常僅有一次二級分枝，終端以輪狀排列的鉆形瓶梗結(jié)束。Hughes(1951)描述了其模式種 Verticillium luteo-album(Link：Fr.)Subram、 Hypocrea，包括 H. laetea和 H. nunua的無性型，可以依據(jù)分生孢子梗的分之形式與 Verticillium相區(qū)別，在 Hypocrea的無性型中，分枝方式為樹狀，初級分枝產(chǎn)生二級小分枝，而小分枝可以再次分枝。因此，現(xiàn)在的處理是， H. laetea和 H. hunua包括在 Trichoderma中，雖然其分生孢子梗不像傳統(tǒng)上認為的 Trichoderma那樣具有復雜的規(guī)則分枝。
在 Hypocrea無性型的形態(tài)學方面有漸變現(xiàn)象，有些種類產(chǎn)生不規(guī)則的分生孢子梗，分生孢子梗產(chǎn)生相對較長的瓶梗，而有些種類則有規(guī)則的樹狀分枝以及具有明顯膨大的瓶梗（更像典型的 Trichoderma）。 H. laetea和 H. hunuaDingley的分生孢子梗具有較少不規(guī)則的分枝，分枝的瓶梗的排列可以呈帚狀，或者單生，間距也不規(guī)則。分枝可以是二歧式的，但是有些時候分枝和瓶梗聚集在一起，或者相互間平行排列。瓶梗類似鉆狀，與典型的 Trichoderma相比，瓶梗更長，雖然有一些是明顯膨大的類型。在 H. atrogelatinosaDingley中，其瓶梗比 H. laetea和 H. hunua短，而且分之和瓶梗通常對生或者為帚狀排列。 H. vinosaCook的瓶梗很多是膨大型的，而且排列為二歧式的輪狀。 H. vinosa的一些菌株具有規(guī)則樹狀分枝的分生孢子梗，其上著生近似安瓿形的瓶梗，在終端以二歧式輪狀排列。 H. rufa的分生孢子梗則呈規(guī)則的樹狀分枝，其分枝和瓶梗聚集，瓶梗的形狀一般為安瓿形。
如果考慮 Hypocrea無性型的所有形態(tài)學變異，那么，要把以 T. viride 為模式種的 Trichoderma與其他連續(xù)漸變的類型相區(qū)別是很困難的。最后，在本研究中， Hypocrea的所有無性型都包括在了 Trichoderma中。 Trichoderma和 Hypocrea無性型的總體變異幅度是很大的，但是，利用分生孢子梗具有二歧式樹狀分枝這個特點，可以把這些種類與 Gliocladium和 Clonostachys（具有帚狀分枝的分生孢子梗）以及 Verticillium(具有輪狀或者二歧式輪狀分枝)區(qū)別開。
Bissett (1984，1991a，1991b，1991c，1992；Gams &Bissett，1998)修訂了Rifai的集合種分類方法，主要依據(jù)是形態(tài)特征的細致判斷，將形態(tài)學標準擴展到了更大的范圍，包括了某些Hypocra種類無性型所具有的形態(tài)學變化，同時還吸納了以前鑒定 Gliocladium時采用的一些形態(tài)特征；還建立了五個屬下分類單元（Bissett，1991a）即組： Longibrachiatum、Pachybasium、Trichoderma、Saturnisporum和 Hypocreanum。分子工具在真菌分類中的出現(xiàn)，促使研究人員在上世紀90年代中期重新審視基于形態(tài)學的木霉分類系統(tǒng)。G.J. Samuels (Beltsville，MD，USA)、T. B?rner (Berlin，F(xiàn)RG)和C.P. Kubicek (Vienna，Austria)實驗室合作，率先對Bissett的 Longibrachiatum組進行了修訂，他們使用的技術包括多種分子標記技術(ITS1和ITS2序列分析，RAPD)，生理學（同工酶分析）和表型特征，并且首次包括了該組 Trichoderma種類可能的有性型作為研究對象(Kuhls et al .，1996；1997；Samuels，1996；Samuels et al .，1998；Turner et al .，1997)。結(jié)果是， Longibrachiatum組在系統(tǒng)發(fā)育上是獨立的，并且包括10個分類單元，其中有4對為無性-有性關系： H. schweinitzii/ T. citrinoviride、 H. pseudokoningii/ T. pseudokoningii、H. jecorina/ T. reesei和 H. orientalis/ T. longibrachiatum。還進一步將 Saturnisporum組（只包括兩個種即 T. saturnisporum和 T. ghanense (Doi et al .，1987)）合并在 Longibrachiatum組中，確認 T. ghanense為 T. parceramosum的同義名。但是，總體上來說Bissett (1984)所建立的 Longibrachiatum組的概念得到確認，表明木霉的形態(tài)分類和分子分類技術之間具有密切關系。 Longibrachiatum組是木霉中較小的組，系統(tǒng)發(fā)育上與其他組的關系比較遠。當研究木霉中較大的組時，形態(tài)特征與分子系統(tǒng)發(fā)育之間的關系就變的復雜。Kindermann et al .(1998)第一次試圖分析整個木霉屬的系統(tǒng)發(fā)育，采用的方法是對rDNA的ITS1區(qū)進行序列分析，發(fā)現(xiàn) Pachybasium組實際上是并系的（paraphyletic）組群或者分類單元。這一結(jié)果被后來用多個基因進行的研究結(jié)果所證實(Kullnig-Gradinger et al .，2002；Chaverri et al .，2003b)。值得注意的是，按照這樣的結(jié)果，所命名的 Pachybasium組模式菌株 Pachybasium hamatum(Bonord.)= T. hamatum不再是兩個 Pachybasium進化枝中主要分枝(clade B)的成員(Kindermann et al .，1998)，在一個進化枝中的簇加上 T. pubescens和 T. strigosum幾乎包括了 Trichoderma組所有的種類( T. aureoviride除外)。由于 Pachybasium的A和B進化枝之間形態(tài)學上缺乏明顯的界限(Kindermann et al .，1998)，現(xiàn)在還用 Pachybasium來命名這兩個進化枝。除了上述三個種外， Pachybasium B包括了Bissett (1991b)歸類到該組的所有分類單元。另外， Pachybasium B的問題是有些種類遺傳變異非常明顯，例如 T. harzianum。由于在田間發(fā)現(xiàn)的該組種類占據(jù)了大多數(shù)(Kullnig et al .，2000；Kubicek et al .，2003；Wuczskowski et al .，2003；Gherbawy et al .，2004；Druzhinina et al .，2004b)，因此如何鑒定該組種類就成了一個重要問題。
總起來說，木霉（ Trichoderma）具有透明的瓶梗，產(chǎn)生于外露的可育菌絲分枝或者分生孢子梗上，分生孢子一般光滑，很少有飾物，典型形狀為橢圓形至近似長方形，很少為球形，大多數(shù)為綠色或者透明，很少為黃色。如果產(chǎn)生厚垣孢子，其典型形狀為球形至亞球形，產(chǎn)生于菌絲中間或者菌絲尖端。在 T. stromaticum Samuels中，后垣孢子則包含細胞球，也能形成典型的厚垣孢子(Samuels et al .，2000)。 Trichoderma virens (Miller et al .) Arx 的部分特征是在純培養(yǎng)條件下形成大量的厚垣孢子(Chaverri et al .，2001a)。
3．木霉屬的有性階段
木霉的有性階段一般發(fā)現(xiàn)為肉座菌屬（ Hypocrea），Tulasne于1865年即提出了肉座菌屬與木霉屬的關系，之后Tulasne于1865年，Brefeld于1891年證實了綠色木霉是紅棕肉座菌（ H. rufa）的分生孢子階段。Bisby于1939年報道 H. rufa和膠質(zhì)肉座菌（ H. gelatinosa）具有無法區(qū)別的木霉型分生孢子梗，而 H. pulvinata則具有頭孢霉型（ Cephalosporium-type）的分生孢子梗。
肉座菌屬屬于子囊菌亞門(Ascomycotina)的核菌綱(Pyrenomycetes)、球殼目(Sphaeriales)、肉座菌科（Hypocreaceae），腐生于樹皮、木材和高等真菌的老齡子實體上。該屬由Fries于1825年建立，子座肉質(zhì)或者木栓質(zhì)，平展伏生，多數(shù)為墊狀、盤狀或者半球狀，有柄或者無柄，顏色鮮亮，有的也呈暗褐色；子囊殼完全埋沒在子座內(nèi)，很少為半裸露狀態(tài)，子囊殼孔口基本不突出于子座外，每一個子囊有8個雙細胞的孢子，即每一個孢子可以分為兩個圓形細胞，稱為分（子囊）孢子，因此成熟的子囊含有16個孢子。每對分孢子中遠基的稱為遠基分孢子，近基的則稱近基孢子。分孢子常為圓柱形、倒卵形、球形或者橢圓形，透明無色或者淡綠至深綠色，表面粗糙或者具有瘤狀突起。
19世紀中期，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了木霉與肉座菌（ Hypocrea spp.）之間的關聯(lián)(Tulasne，LR.，Tulasne，C. 1865)，Doi et al.（1979）提出已知木霉的有性階段與子囊菌綱 Hypocrea， PodostromaKarst和 Sarawakus密切相關，Rehner & Samuels (1995)以及其他學者(Chaverri，Castlebury，Overton，Samuels，2004; Kullnig-Gradinger，Szakacs，& Kubicek，2002)則發(fā)現(xiàn)，有些木霉的種類，以及其他尚未發(fā)現(xiàn)相關有性型的非木霉屬的某些成員，僅依據(jù)其有性階段難以相互區(qū)別。后來通過更多的野外觀察工作逐步發(fā)現(xiàn)，很多木霉的種類與肉座菌有關，肉座菌為木霉的有性型，例如 T. harzianum以及 H. lixii的無性型(Chaverri & Samuels，2003)， T. virens， H. virens的無性型等(Chaverri，Samuels & Stewart，2001)。但是，一些分布廣泛并且重要的種類，例如 T. asperellum，至今還沒有發(fā)現(xiàn)有關的有性型，因此屬于無性繁殖的類型（Samuels，2006）。從目前的研究資料來看，多數(shù)木霉種類的有性階段屬于肉座菌屬真菌。由于木霉菌的分生孢子在人工培養(yǎng)條件下很難形成有性階段的子實體，木霉菌研究專家運用包括等位酶技術、RAPD、UP-PCR、DNA指紋和序列分析技術在內(nèi)的分子生物學方法，通過比較木霉菌與其有性型真菌(主要是肉座菌屬)DNA 序列的相似性程度，來判斷兩者的無性型與有性型的關系（Samuels et al.，1994，Leuchtmann et al.，1996；Zimand et al.，1994；Lübeck et al.，1999；Meyer et al.，1992）;從肉座菌屬的子囊孢子開始培養(yǎng)，雖然形成了類似木霉菌的菌落，但很多菌株難以鑒定到木霉屬內(nèi)的種（Dodd et al.，2002）。
Hypocrea 于1825年由Elias Fries首先描述，其描述基礎是產(chǎn)生透明子囊孢子的 Sphaeria rufa Pers.：Fr.。現(xiàn)在，該屬的模式種位 Hypocrea rufa (Pers. ：Fr.)Fr.。 Hypocrea 的主要特征是子囊殼包埋在肉質(zhì)的子座中，子座由擬薄壁組織或者高度緊密排列的菌絲組成。 Hypocrea 發(fā)育早期具有8個具有1個分隔的子囊孢子，然后在隔膜處兩個細胞相互脫離，產(chǎn)生16個分子囊孢子。雖然從隔膜處發(fā)生斷裂現(xiàn)象是該屬的顯著特點之一，但是其他屬的真菌例如 Aphysiostroma、Arachnocrea、Dialhypocrea、Podostroma、 Protocrea、 Pseudohypocrea以及 Sporophagomyces，也具有斷裂產(chǎn)生的子囊孢子(Rossman et al.，1999)。新近的DNA序列研究表明， Podostroma以及 Protocrea與 Hypocrea同系。 Podostroma包括的種類具有直立的子座柄。一些研究發(fā)現(xiàn) Podostroma與 Hypocrea之間具有相似性，其主要差別在于前者的子座具有柄(Boedijn，1934；Doi，1966；Rossman et al .，1999)。 Podostroma其他方面的特點，例如子座組織，子囊殼以及無性型的形態(tài)，還有生態(tài)特點等，與 Hypocrea沒有明顯區(qū)別。 Aphysiostroma、Arachnocrea、Dialhypocrea、Pseudohypocrea以及 Sporophagomyces等，與 Hypocrea相似，都具有斷裂的子囊孢子，有性型和無性型的形態(tài)也較獨特，其中最為顯著的現(xiàn)象是， Arachnocrea，Pseudohypocrea，和 Sporophagomyces的子囊孢子為雙錐形。 Arachnocrea和 Sporophagomyces則為真菌寄生類型。最近的分子系統(tǒng)發(fā)育研究表明， Aphysiostroma和 Arachnocrea位于 Hypocreas. str.的基部(P?ldmaa et al .，1999，Zhang & Blackwell，2002)。 Hypocrea pallida Ellis & Everh是廣義 Aphyllophorales類群的寄生物，由于具有2個細胞的子囊孢子，以及子囊殼包埋在假子座或菌絲層中，從而被置于 Hypocrea屬。但是， H. pallida的無性型為粘帚霉類型，與 G. penicillioides Corda相似，后者為 Gliocladium的模式種，也與 Sphaerostilbella aureonitens (Tul.)Seifert et al .相似。分子研究表明，相對于 Hypocrea來說， H. pallida與 Hypomyces以及 Sphaerostilbella的關系更加密切(P?ldmaa et al .，1999)。
子囊孢子的顏色也用來描述 Hypocreales科內(nèi)屬的特征，其中 Creopus Link和 Chromocrea Seaver兩個屬，由于具有綠色的子囊孢子而獨立于 Hypocrea。在1791年，將 Sphaeria gelatinosa Tode描述為 H. gelatinosa (Tode：Fr.)Fr. Link (1833)，該種具有綠色的子囊孢子，曾經(jīng)被Fries (1849)放在 Hypocrea屬內(nèi)，Tode的依據(jù)是他自己關于 S. gelatinosa上 Creopus屬的描述。雖然Link沒有明確指出 Creopus的獨立基于其綠色的子囊孢子，但是后來放在該屬里面的種類都具有這一特征。 Creopus屬共有4個種，即 Cr. gelatinosus (Tode：Fr.) Link 1833、 Cr. palmicola (Berk. & Cooke) Boedjin 1951、 Cr. spinulosus (Fuckel) Moravec 1956和 Cr. velenovskyi Z. Moravec 1956。后來，Seaver (1910)建議用 Chromocrea來包括具有綠色子囊孢子的 Hypocrea種類，他指定 C. gelatinosa為模式種，因此 Chromocrea就成為 Creopus后來的一個同模標本的同物異名。該屬具有8個種，即 Ch. aureoviridis(Plowr. & Cooke ) Petch 1938， Ch. Ceramica (Ellis & Everh.) Seaver 1910， Ch. cupularis (Fr.) Petch 1938， Ch. gelatinosa(Tode：Fr.)Seaver 1910， Ch. marathwadi Tilak & Gaikwad 1978， Ch. Nigricans Imai 1935， Ch. Spinulosa (Fuckel) Petch 1950和 Ch. Substipitata Seaver 1910。 Sarawakus 是唯一的另外一個具有綠色子囊孢子，形態(tài)上類似于 Hypocrea的屬。在 Hypocreales中，除了 Hypocrea外，只有 Viridispora Samuels & Rossman ( Nectriaceae)的成員以及 Neonectria的一些成員具有綠色的子囊孢子。有關 Hypocrea的第一個“現(xiàn)代化”技術處理結(jié)果，是Dingley (1952，1957)發(fā)表的，她描述了子座的解剖學，也進行了人工培養(yǎng)觀察，并將種與其無性型相互對接關聯(lián)。在新西蘭，描述了 Hypocrea的許多新種及其無性型(Dingley，1952、1957)。Dingley將所有 Hypocrea的無性型鑒定為典型的 T. viride Pers. ：Fr.，雖然在其圖片中可以見到彼此之間具有明顯的不同。在Webster (1964)，Webster & Rifai (1968)以及Rifai & Webster (1966a，b)工作的基礎上，Rifai (1969)發(fā)表了有關 Trichoderma的重新檢查后的分類結(jié)果，在木霉的分類研究工作中，這是十分重要的里程碑式研究成果，他將木霉分為了9個集合種‘a(chǎn)ggregate species’。此后，Doi在日本出版了 Hypocrea及其相關種類的專論(Doi，1969、1972)，這是迄今為止有關 Hypocrea研究的最大型的研究工作。在該專論中， Hypocrea的種類都有描述和圖示。Doi及其同事基于在日本、新幾內(nèi)亞和南美洲收集的標本，描述了許多 Hypocrea的新種以及他們的無性型。(Doi，1966、1968、1969、1971、1972、1973、1975、1976、1978；Doi & Doi，1980；Doi & Yamatoya，1989)。
以子座的解剖學特點為主要依據(jù)，參考無性型以及子囊孢子的著色情況，Doi建議了一個 Hypocrea的屬下分類系統(tǒng)。依據(jù)有性型的特點，Doi描述了兩個亞屬，即 H.subg. Heterocrea和 H.subg. Hypocrea。在 H.subg. Hypocrea中，又定義了兩個組，即 H. sect. Homalocrea和 H.sect. Hypocrea。Doi (1972)又確立了亞組 H. subsect. Creopus，屬于亞屬 H.sect. Hypocrea，并把大多數(shù) Hypocrea具有綠色子囊孢子的種包括在其中。在這個亞組中，他又將種區(qū)別為3個“人工組”，即Aureoviridis、Cornea和Gelatinosa，其分組依據(jù)是子座類型和分生孢子梗的分枝類型。Aureoviridis組的種類，其子座脆而易碎，表面一般沒有突出物，無性型為木霉（ Trichoderma）或者厚基孢（ Pachybasium）類型(Bissett，1991a、b)。Cornea組的特征是其子座為革質(zhì)，無性型為近似輪枝菌（ Verticillium）類型。Gelatinosa組的特點是子座脆而且易碎，一般具有表面突出物，無性型為 Gliocladium類型。近期的傳統(tǒng)和分子研究結(jié)果顯示，具有 Trichoderma、 Pachybasium、 Gliocladium或者 Verticillium類型的無性型的 Hypocrea種類，并非單系組群(Kindermann et al .，1998；Kullnig-Gradinger et al .，2002)。有性型表型類型的進化趨同現(xiàn)象十分明顯，因此，系統(tǒng)發(fā)育研究不支持Doi有關 Hypocrea的屬下分類系統(tǒng)(Chaverri et al .，2000；Kullnig-Gradinger et al .，2002；Lieckfeldt et al .，1998a)。
大多數(shù) Hypocrea種類是在19世紀和20世紀早期描述的，當時所依據(jù)的標本大多來自旅行家、傳教士、病理學家或者其他野外工作者，標本一般送給相關專家進行鑒定描述，例如英國的M.J. Berkeley、德國的P. Hennings和美國的J.B. Ellis等專家。這種現(xiàn)象是由當時的時代特點所決定的，描述的新種一般發(fā)表于包含了大量不同真菌的大型著作中，而且這些描述都沒有匹配圖示，只有簡單的描述性文字以及有關基物的注解。比較規(guī)范的描述包括了子囊孢子的測量結(jié)果，但都沒有將無性型與標本相關聯(lián)的記載，或者對子座解剖學的詳細描述。Dingley首先在系統(tǒng)學研究中使用了有性型解剖學特點，Doi后來也采用了這些特征，這比以前的簡單化描述前進了一大步?？偠灾?，有性型是子囊菌分類系統(tǒng)所依據(jù)的基礎，而且是全型（即有性型+無性型）中的名稱的載體部分（International Code of Botanical Nomenclature，條款59）。但是，隨著子囊菌中有性型與無性型關聯(lián)研究資料的豐富（包括肉座菌與木霉），以及肉座菌系統(tǒng)發(fā)育研究中分子技術的引入，越來越多的研究結(jié)果顯示，肉座菌的子座具有高度的保守結(jié)構，在種水平上的分類中用處不大，不能作為細致的分類與鑒定依據(jù)。例如，Samuels et al . (1998)在其有關 Hypocrea schweinitzii (Fr.)Sacc. 集合體的專論中，表明 H. schweinitzii的廣義有性型之間幾乎無法區(qū)別。種類之間雖然差別明顯可見，但這些差別是在無性型、生長特性以及DNA序列方面，而不是在有性型的形態(tài)方面。在包括相近種類研究的例子中，不同種類之間的顯著區(qū)別在木霉無性型階段明顯可見，但在有性型形態(tài)和解剖學特征方面就不那么明顯。
總結(jié)最近的研究結(jié)果，得出如表4-1所示的木霉-肉座菌各種類之間的對應關系，它們在進化枝中的位置也一并列出（Druzhinina & Kubicek，2005）。可以看出，許多木霉種類尚未發(fā)現(xiàn)所對應的有性型，而有的有性型，也沒有對應的木霉種類。肉座菌的無性型除了木霉類型的分生孢子梗之外，還有 Cephalosporium、Verticillium、Gliocladium和 Pachybasium的分生孢子梗類型。
分布種類
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