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滲透調(diào)節(jié)（滲透調(diào)節(jié)）

次瀏覽 | 更新時間：2023-05-23

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滲透調(diào)節(jié)

滲透調(diào)節(jié)（osmotic adjustment或osmoregulation)是指生物體因干旱、低溫、高溫、鹽漬等多種逆境形成的水分脅迫下，某些植物體內(nèi)可主動積累各種有機或無機物質(zhì)來提高細(xì)胞液濃度，降低滲透勢，提高細(xì)胞吸水或保水能力，從而適應(yīng)水分脅迫環(huán)境的過程。

基本信息

中文名	滲透調(diào)節(jié)
外文名	osmotic adjustment或osmoregulation
影響	維持無機離子的適當(dāng)濃度
滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)	無機離子，有機溶質(zhì)

性狀特征

參與鹽漬中植物滲透調(diào)節(jié)過程滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)基本上有兩大類，一是外界環(huán)境進(jìn)入植物細(xì)胞內(nèi)的無機離子。一是K+和Cl-和無機酸鹽等。二是在細(xì)胞合成的有機溶質(zhì)。有機和無機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在植物對鹽脅迫的適應(yīng)中都有重要作用。其中有機小分子，包括脯氨酸、甜菜堿、甘油等還包括一些代謝中間產(chǎn)物，如糖類及其衍生物等。

意義

維持無機離子的適當(dāng)濃度，維持適當(dāng)?shù)乃?，維持一定的滲透濃度，清除代謝終產(chǎn)物，清除異物及其代謝產(chǎn)物。

滲透調(diào)節(jié)（osmoregulation， osmotic regulation ）

動物體內(nèi)的滲透濃度，通過調(diào)節(jié)總是或多或少保持著一定的值。淡水原生動物的收縮胞能進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)；但在多細(xì)胞動物，其體內(nèi)的介質(zhì)體液可直接參與滲透調(diào)節(jié)。一般地說淡水動物，其外部滲透壓（△e）要比內(nèi)部滲透壓（△i）低，水通過滲透作用而進(jìn)入，而鹽則相反地滲出外部。

（1）體表時滲透性最大限度地變小，以限制水的滲入；

（2）具有生成多量低滲尿的排泄器官（例如蝲蛄的觸角腺和淡水魚的腎狀），以便與進(jìn)入量保持平衡

（3）從體表的一部分（例如蝲蛄和淡水魚的鰓、蛙的皮膚）自動攝取鹽類，使內(nèi)部介質(zhì)的滲透壓保持正常值（冰點下降度△=0.2—0.8℃）。

（4）與淡水魚的△i幾乎相等的海產(chǎn)硬骨魚類則△e>△i，

此時生物體內(nèi)有

（1）與脫水相反，飲入海水時，一價離子與水同時被腸壁所吸收；

（2）尿量少，滲透濃度與血液的接近，由腸吸收的部分二價離子由尿排出；

（3）過剩的一價離子由鰓的鹽細(xì)胞排出。淡海水魚及回游魚等廣鹽性魚類，能夠進(jìn)行淡水型與海水型的滲透調(diào)節(jié)機制的轉(zhuǎn)換，即滲透適應(yīng)（os－motic adaptation）。

淡水適應(yīng)，催乳素的調(diào)節(jié)是重要的；而海水適應(yīng)，皮質(zhì)醇（氫可的松的調(diào)節(jié)是重要的。海產(chǎn)軟骨魚類，在血液中保有尿素，使△i保持比海水△e較高的狀態(tài)。從而不會發(fā)生脫水的危險，過剩的鹽由尿和直腸腺排出。

以空氣為外部介質(zhì)的陸生動物（△i=0.5—0.8），其防止因蒸發(fā)而失水的機構(gòu)很發(fā)達(dá)。脊椎動物和昆蟲，都具有防水的皮膚，同時，排泄器官（腎小管、馬耳皮基氏管）對水和鹽的再吸收可減少水、鹽的排出。脊椎動物，抗利尿素（ADH）促進(jìn)體內(nèi)保水，而鹽皮質(zhì)類固醇（醛固酮）促進(jìn)體內(nèi)保Na+。

一般在作為變滲透動物的海產(chǎn)無脊椎動物中，有的沿岸性的甲殼類，由于可從鰓吸收鹽而獲得等滲透性，耐受稀釋海水中的生活，成為廣鹽性生物。在植物，當(dāng)水分吸收困難時，其細(xì)胞液變濃，增加滲透價，提高吸水力。另外，在淀粉酵解成糖時，出現(xiàn)水溶性物質(zhì)的極速增加（增張現(xiàn)象）。相反，細(xì)胞吸收多量水分時，具有滲透性作用的物質(zhì)，通過化學(xué)變化而有減少（減張現(xiàn)象）的傾向。

水生動物調(diào)節(jié)

海洋動物的兩種滲透壓調(diào)節(jié)類型：

a、動物的血液或體液的滲透濃度與海水的總滲透濃度相等或接近（包括略高于海水總滲透濃度）；

b、動物的血液或體液大大低于海水的滲透濃度。

魚類調(diào)節(jié)

海洋動物

海洋無脊椎動物的體液大多和海水等滲，因此，一般說來，它們不存在水鹽平衡的問題。海生的變形蟲沒有伸縮泡，淡水變形蟲有伸縮泡，就是因為海生變形蟲是生活在等滲液中，其代謝廢物可從體表排出，不需要伸縮泡來調(diào)節(jié)細(xì)胞的含水量。

如果海洋的無脊椎動物進(jìn)入鹽分較低的水域如河口地區(qū)或淡水河流、湖泊中。很多海洋無脊椎動物不可能生活在這樣的環(huán)境中，如果進(jìn)入這種環(huán)境，體液中的鹽分逐漸減少，直至體液和體外液體達(dá)到平衡，但其細(xì)胞不能適應(yīng)如此大變的液體環(huán)境，會很快死亡。一種蜘蛛蟹就是如此。這樣的例子是不勝枚舉的。

有些海洋動物能生活在低滲溶液中，即鹽度為0.5‰～30‰的溶液中（海水為35‰）。如生活在近海沿岸的一種蟹，在海水中，體液和海水等滲、進(jìn)入沿岸鹽分較低的半咸水區(qū)域，體液仍能保持較高的滲透壓，這是由于其鰓有調(diào)節(jié)體液鹽分濃度的作用。在半咸水環(huán)境中，它們的排泄器官（觸角腺，又稱綠腺）將滲入的過多的水排出體外。

但由于排泄器官的機能還沒有發(fā)生適應(yīng)于半咸水環(huán)境的變化，因而排泄的尿總是和血液等滲。因此，排泄的結(jié)果，過剩的水被排除了，同時卻失去了體液中的鹽分。這就需要另外的機制來保持滲透壓的平衡。鰓將半咸水中的鹽分逆濃度梯度地（主動轉(zhuǎn)運）吸收，轉(zhuǎn)移到血液中，使體液鹽分得到補償，滲透壓不致大降。

與此同時，蟹細(xì)胞內(nèi)的滲透壓也適應(yīng)于半咸水環(huán)境而有所下降；細(xì)胞中Na+和Cl-的濃度都在降低；一些氨基酸，如甘氨酸、脯氨酸、谷氨酸和丙氨酸等的濃度也都降低，而含氮廢物的排泄量卻有所增加，這說明在低滲溶液中，氨基酸的分解加快了。

由此可見，蟹適應(yīng)低鹽分水域的方法是“雙管齊下”，一方面通過鹽分的回收而使體液滲透壓提高，另一方面通過Na+、Cl-等離子的排出和氨基酸的分解而使細(xì)胞內(nèi)的滲透壓適當(dāng)降低，從而使體液和細(xì)胞的滲透壓達(dá)到平衡。淡水動物大多起源于海洋動物，所以海洋動物對半咸水和淡水環(huán)境的適應(yīng)可以說是進(jìn)入淡水的基礎(chǔ)。

有些海洋動物，如牡蠣、蛤等，當(dāng)海水變?yōu)榈蜐B時，如河口地區(qū)，只是被動地關(guān)閉外殼，使外界的水不能流入。這雖也是一種適應(yīng)，不涉及動物結(jié)構(gòu)和生理機能上的變化，和潛水時閉氣很相似，是一時權(quán)宜的方法，在進(jìn)化上沒有什么意義。

海洋魚類和海洋無脊椎動物不同。海洋的硬骨魚來自生活于淡水中的祖先，它們還保留著祖先的一些特征。它們的體液和海水比起來是低滲的，但在海水中生活，隨時都在失水，因而隨時都在增加體液中鹽分的濃度。對于這些困難，它們是如何克服的呢？

第一，全身都蓋有鱗片，可減少水從體表滲出；

第二，不斷飲入海水，同時鰓上有一些特化的細(xì)胞，能主動排出高濃度的鹽分；

第三，含氮廢物大多是以NH3的形式從鰓排出，而腎臟排尿量卻很少，這樣就防止因排泄廢物而失水過多。注意；魚腎是沒有排濃尿能力的。

鯊和硬骨魚一樣，可能也是從淡水祖先發(fā)展來的，它們的水鹽平衡機制也很特殊。血液中鹽類的含量和海洋硬骨魚相似，但血中尿素含量高。它們把沒有什么毒性的尿素保存在血液中，這樣就使體液的滲透濃度稍稍高于海水，因而不存在失水的問題。鯊血中還有另一種含氮廢物，即三甲基胺（TMAO），有減少尿素毒性的作用。此外，它們的直腸還有排除過多鹽類的功能。

海產(chǎn)的或在沿海生活的爬行類和鳥類，如企鵝、信天翁等，以海洋動物或海藻為食。這些鳥類不是海洋動物，但靠海生活，食物來自海洋，每天吃鹽過多，排鹽是這些動物必須解決的問題。它們的解決辦法是靠鹽腺泌鹽。在2個眼窩附近各有一個管狀腺，通入眼窩或鼻孔，即是鹽腺鹽腺分泌的液體含有大量Na+和Cl-，滲透壓遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過體液。關(guān)于鹽腺的分泌機制還不清楚，但鹽腺調(diào)節(jié)水鹽平衡的效果卻是顯然的。

海豹和一些鯨類很少飲水，以海魚為食，從海魚取得所需的水。海魚體液是低滲的，可以做為鯨類的水源。魚是高蛋白的食物，因而海豹等的尿含有很高濃度的尿素。有些鯨（須鯨）不吃魚，而吃海洋中的小無脊椎動物，必然同時吞入很多海水，即吞入更多的鹽。鯨類的腎有排濃尿的能力，這是它們對高蛋白和多鹽食性的適應(yīng)。

淡水動物

淡水魚來自海洋生活的祖先。它們的體液濃度低于海水，高于淡水，和細(xì)胞內(nèi)的滲透壓相同（表），在淡水中生活必須有阻止淡水大量滲入體內(nèi)和體內(nèi)鹽分大量散失的機制。淡水魚的體表有鱗片，可以部分地防止水從體表滲入。和海魚相反，淡水魚從不飲水，水只是從口流入，從鰓流出，而不進(jìn)入消化管，這就有效地防止了過多的水滲入體液。淡水魚的尿是高度稀釋的，其含鹽量遠(yuǎn)低于血液。此外，淡水魚的鰓上有特化的細(xì)胞，它們的功能是通過主動轉(zhuǎn)運從水中吸收鹽類。有了這些機制，淡水魚就完全能適應(yīng)淡水環(huán)境了。海水和淡水動物血液中離子濃度/（mmol·L-1）

淡水甲殼動物，如螯蝦，保持體液穩(wěn)態(tài)的方法和魚很相似。螯蝦的尿是低滲的，它的排泄器官（觸角腺）能將尿中的離子回收一部分。另一種淡水甲殼動物毛蟹，排泄的廢液和體液幾乎是等滲的。它們排泄廢物的同時把有用的離子也排出，因而必須通過耗能的主動轉(zhuǎn)運從周圍水中將離子重新吸收進(jìn)來。河蚌的體液是低濃度的，比魚的體液稀釋得多，它雖然也要通過主動轉(zhuǎn)運從鰓攝入離子，它所需攝入離子的量卻小得多，因而耗能也少得多。河蚌細(xì)胞中氨基酸含量很低，只及海產(chǎn)貽貝的1/10～1/38。這說明河蚌細(xì)胞的滲透壓很低，和低濃度的體液是一致的。

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