菌根是指土壤中某些真菌與植物根的共生體。菌根的作用主要是擴(kuò)大根系吸收面，增加對原根毛吸收范圍外的元素（特別是磷）的吸收能力。菌根真菌菌絲體既向根周土壤擴(kuò)展，又與寄主植物組織相通，一方面從寄主植物中吸收糖類等有機(jī)物質(zhì)作為自己的營養(yǎng)，另一方面又從土壤中吸收養(yǎng)分、水分供給植物。

外文名

mycorrhiza

亞門

擔(dān)子菌亞門，子囊菌亞門

功能

菌根菌的共生通常伴隨著益菌產(chǎn)生

簡介

能引起植物形成菌根

發(fā)現(xiàn)時(shí)間

1885年

菌種簡介

菌根

能引起植物形成菌根的真菌稱為菌根真菌，大部分屬擔(dān)子菌亞門，小部分屬子囊菌亞門。菌根真菌的寄主有木本和草本植物約2000種。菌根真菌與植物之間建立相互有利、互為條件的生理整體，并各有形態(tài)特征，這是真核生物之間實(shí)現(xiàn)共生關(guān)系的典型代表。蘭科植物的種子萌發(fā)，若沒有菌根真菌共生，則不能成苗；杜鵑科植物若沒有真菌的共生，則植物發(fā)育不良。內(nèi)生菌根菌與植物間長期的共同演化，其展現(xiàn)出的外觀特征與生態(tài)機(jī)能等都與其它的菌類有明顯的不同，惟這群土壤微生物因?yàn)闆]有醒目的子實(shí)體，因此較無法吸引人們的注意，然而它們卻在生態(tài)系中扮演著重要的角色。隨著生物學(xué)家的探索，它們的基本生物學(xué)特性和它們?nèi)绾闻c植物產(chǎn)生互利共生之機(jī)制，漸漸為大家所了解，然而我們至今卻仍然無法預(yù)測它在人為過度干擾的生態(tài)系中將如何繼續(xù)完成其任務(wù)。

土壤、陽光、空氣和水是植物生長的重要元素，尤其是土壤之於樹木更是不可或缺的基礎(chǔ)，它提供植物體固著及供給其生長所需的養(yǎng)分來源。原來這些松樹的樹根會和一種菌根菌形成共生關(guān)係，而結(jié)合成獨(dú)特的菌根。菌根菌的菌絲能交織成鞘套式的結(jié)構(gòu)，將松樹幼根外表包起來，菌鞘套內(nèi)和幼根接觸的菌絲，會侵入幼根間隙，菌鞘外的菌絲則呈絨毛狀向四周巖石細(xì)縫或土壤延伸，將土壤和根系緊緊結(jié)合，以其巨大的表面，幫助植物吸收懸崖上的無機(jī)物質(zhì)，并能從泥炭、腐植質(zhì)、木質(zhì)素和蛋白質(zhì)等有機(jī)物中吸收被分解的養(yǎng)分，使得松樹能在極端惡劣的環(huán)境下，依然挺拔傲立。

世界上的植物，從苔蘚植物、蕨類、裸子植物到被子植物，都可以和囊叢枝菌根菌共生，1980年初期，菌根學(xué)家?guī)缀跽J(rèn)為已能瞭解植物和其共生菌根間的關(guān)係，然而隨著后續(xù)學(xué)者調(diào)查次數(shù)的增加，卻發(fā)現(xiàn)了愈來愈多先前所未知的區(qū)域。

菌種分類

菌根

依據(jù)菌根的形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征，可將其分為外生菌根和內(nèi)生菌根兩類：外生菌根菌絲體在根的外表形成菌套，部分菌絲侵入根皮層細(xì)胞間，形成致密的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，稱為哈替氏網(wǎng)，包在皮層細(xì)胞外，通常不侵入皮層細(xì)胞內(nèi)部。這種菌根在森林木本植物中特別普遍，如橡樹、松樹等；草本植物也有外生菌根（如蕎麥等）。

除內(nèi)生菌根和外生菌根外，還有一類外－內(nèi)生菌根，它兼有外生菌根和內(nèi)生菌根的特性，常見于木本植物,如由雜色牛肝菌與松樹等形成的菌根就是典型的代表。涉及的菌根真菌有內(nèi)囊霉屬、Glomus、Acaulospora、實(shí)果內(nèi)囊霉屬、Gigaspora等屬，這類菌根真菌在農(nóng)業(yè)上有很重要的經(jīng)濟(jì)意義。除無隔菌絲形成的內(nèi)生菌根外，還由有隔菌絲的真菌如層孔菌屬，絲核菌屬等引起。蘭科等植物形成內(nèi)生菌根。

內(nèi)生菌根與外生菌根的不同在于內(nèi)生菌根的菌絲體侵入細(xì)胞內(nèi)部，經(jīng)受一個(gè)胞內(nèi)發(fā)育階段，爾后被寄主細(xì)胞消化，這種菌絲被消化和其新菌絲的侵入之間處于一個(gè)平衡狀態(tài)；而且在寄主細(xì)胞間不形成致密的哈替氏網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。

中國從松樹、柞樹菌根分離得到外生菌根真菌純培養(yǎng)如牛肝菌屬、乳菇屬和滑菇屬等的一些種，曾回接歐洲赤松獲得成功。內(nèi)生菌根菌絲體侵入根的皮層細(xì)胞內(nèi)，并形成囊狀樹枝形結(jié)構(gòu)，有這種結(jié)構(gòu)的菌根稱為囊狀-叢枝菌根。它主要是由無隔菌絲的真菌引起，在許多被子植物、裸子植物和苔蘚植物中極為普遍。

外生菌根具有合成生物活性物質(zhì)的能力（如合成維生素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、植物生長激素、酶類以及抗生素等），不僅能促進(jìn)植物良好的生長，而且能提高植物的抗病能力。某些外生菌根真菌的生活史中所形成的子實(shí)體，能為人類提供食用和藥用的菌類資源（如乳菇屬、紅菇屬）。

菌種功能

菌根

菌根菌的共生通常伴隨著益菌產(chǎn)生，這些益菌可預(yù)防病原菌的侵害，因?yàn)檫@些益菌占據(jù)了根圈附近有利的生態(tài)地位，因此阻隔了病原菌的增生。真菌菌絲的分泌物使土壤粒子團(tuán)粒化而改善了土壤結(jié)構(gòu)，而且當(dāng)真菌菌絲分解后，產(chǎn)生的有機(jī)物質(zhì)有利於土壤中分解細(xì)菌的存活，使得整個(gè)土壤中微生物的組成達(dá)到動態(tài)平衡。然而在惡劣的土壤條件下，也許菌根菌最重要的功能在於改良土壤結(jié)構(gòu)。

菌根最主要的功能在於增強(qiáng)植物對養(yǎng)分的吸收能力，尤其是磷肥，因?yàn)榱妆旧砭哂胁蝗芙庑?，在土壤中常被固定，屬較不易移動的離子，當(dāng)根系周遭的磷耗盡，即產(chǎn)生養(yǎng)分缺乏的情況，而菌根所產(chǎn)生的菌絲可伸展超出此區(qū)域，進(jìn)而利用原本吸收不到的磷，然而許多學(xué)者亦發(fā)現(xiàn)在土壤養(yǎng)分優(yōu)沃的狀態(tài)下，菌根的發(fā)育卻是受到壓抑的。

增進(jìn)水分吸收能力以增強(qiáng)對干旱的抗性，則是菌根的另一項(xiàng)功能，學(xué)界已有許多的理論可用來解釋它是如何產(chǎn)生作用的，它可能是藉由磷濃度的調(diào)節(jié)而進(jìn)行，藉由增加磷的吸收，亦促進(jìn)水分的吸收與蒸散作用；亦有人認(rèn)為可能是菌絲增加了植物根部的吸收面積；此外也有報(bào)告指出可能是菌根使植物產(chǎn)生了生長調(diào)節(jié)劑，而改變植物本身的生理機(jī)能，植物荷爾蒙產(chǎn)生於植物的生長點(diǎn)，菌根可促使植物增加生長點(diǎn)的數(shù)量，而這些植物荷爾蒙亦會對植物氣孔的傳導(dǎo)功能產(chǎn)生作用，因而影響植物體內(nèi)水分移動的狀況。

而真菌在幫助植物時(shí)，亦能從植物體中獲取生長所需的碳水化合物與氨基酸等，良好的共生關(guān)係促使菌根菌得以拓展迅速，其拓展進(jìn)而增加植物抵抗逆境的能力，形成大自然中菌類與植物間相輔相成、密不可分的微妙關(guān)系。

棲地復(fù)育

菌根

菌根的形成是一種共生關(guān)係，因此棲地內(nèi)植群的改變亦會對它產(chǎn)生衝，植群數(shù)量減少相對地菌根菌的宿主也就減少，因此許多菌根菌，尤其是囊叢枝菌根菌，在嚴(yán)重干擾的棲地中無法迅速入侵定殖，因?yàn)樗鼈兊逆咦酉鄬^大，較難藉由風(fēng)力傳播，而是由未受干擾棲地上植物的根部移入。因此菌根菌的種類也會隨植群歧異度的變小而減少。菌根菌的菌絲在土壤結(jié)構(gòu)中亦扮演了重要的角色，土壤結(jié)構(gòu)攸關(guān)著跡地復(fù)育的成功與否，一些退化的森林土壤之所以被認(rèn)為不適合造林，多半係因?yàn)槠渫寥澜Y(jié)構(gòu)改變所致。內(nèi)生菌根菌又可稱為囊叢枝內(nèi)生菌根菌，據(jù)研究指出，目前大約70%的植物與內(nèi)生菌根菌共生。以往內(nèi)生菌根菌的研究多將焦點(diǎn)放在它能促進(jìn)植物生長的效應(yīng)上，然而內(nèi)生菌根菌接種于棲地復(fù)育或造林用的苗木上，所產(chǎn)生的效益或許更能顯示其重要性，菌根菌的共生增強(qiáng)了植物的抗旱力與抗病力，并改善了土壤結(jié)構(gòu)。更有研究指出，植群的物種歧異度亦因而提高，促使整個(gè)生態(tài)系的機(jī)能性更形完整。棲地遭到嚴(yán)重破壞后，陽性的草本植物通常會最早侵入，它們通常都有較短的生活史，并且對水分、養(yǎng)分的競爭力亦較強(qiáng)，由於具備這些優(yōu)勢，導(dǎo)致雜草叢生的棲地中，菌根菌缺乏宿主，而使得菌根菌數(shù)量亦減少，因此許多國外的生態(tài)學(xué)家將菌根視為棲地復(fù)育是否成功的一部分。

或許我們會懷疑，既然植物能與菌根菌自然產(chǎn)生共生，為何不讓棲地原生的菌根菌與栽植的苗木形成自然的共生。然而現(xiàn)實(shí)的狀況中，諸多的造林跡地及復(fù)育棲地，每每都是些生育條件極度惡劣的不良地。這些棲地由於森林火災(zāi)、地震造成的崩塌，或長期的不當(dāng)放牧等因素，皆會使土壤中微生物消失，尤其是菌根菌，而形成造林不易成功的惡地。

應(yīng)用

1、菌根化育苗造林

我國是一個(gè)林業(yè)大國，但隨著人口的不斷增加和全球生態(tài)環(huán)境的改變，天然林的覆蓋面積逐年減少。面對這一嚴(yán)重問題，近些年我國加大了人工林的種植面積，為了提高造林成活率，科研工作者提出利用菌根真菌和林木之間的互惠共生關(guān)系，來增加逆境造林的成功率。菌根真菌廣泛存在于各個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的土壤中，其中外生菌根在森林生態(tài)系統(tǒng)中起著重要的作用。菌根化育苗造林技術(shù)的應(yīng)用在提高我國森林覆蓋面積和維持森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等方面已經(jīng)取得了初步成效。采用菌根化育苗不僅可以提高苗木的成活率、提高苗木對土壤中營養(yǎng)元素的吸收和利用、促進(jìn)苗木生長，而且還能夠增強(qiáng)苗木對植物病害、干旱、有機(jī)污染物及重金屬脅迫的抗性。研究發(fā)現(xiàn)，接種菌根真菌可提高種子出苗率，縮短出苗時(shí)間，并顯著提高松苗的苗高、地徑、側(cè)根數(shù)和干重。在Cu和Cd脅迫條件下對中國松接種外生菌根真菌不僅促進(jìn)寄主植物的生長發(fā)育和生物量的增加，而且顯著降低了松樹體內(nèi)重金屬的濃度，抑制了重金屬由植物根部向地上部轉(zhuǎn)移，提高其對重金屬脅迫的抗性，提高造林成活率。在川東南地區(qū)酸化土壤中接種外生菌根真菌，可以提高馬尾松在貧瘠土壤中的生存能力和抗鋁性，增加當(dāng)?shù)伛R尾松的蓋度。外生菌根真菌的存在還可增強(qiáng)樹木抵抗干旱、病害等脅迫的能力，阻止或延緩了科爾沁樟子松人工林的生長衰退，在維持森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和生物多樣性方面發(fā)揮著重要的作用。林業(yè)是我國經(jīng)濟(jì)發(fā)展的一個(gè)重要組成部分，又是一項(xiàng)重要的公益事業(yè)和基礎(chǔ)產(chǎn)業(yè)，將菌根技術(shù)應(yīng)用于我國林業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展中，不僅提高了林木的質(zhì)量，而且對于實(shí)施林業(yè)經(jīng)濟(jì)走可持續(xù)發(fā)展道路及生態(tài)建設(shè)和林業(yè)產(chǎn)品供給等方面都發(fā)揮著重要的作用。

2、食用菌生產(chǎn)

我國外生菌根真菌資源豐富，隨著人們對外生菌根真菌的食用或藥用價(jià)值認(rèn)識的不斷深入，越來越多的學(xué)者致力于外生菌根真菌人工栽培技術(shù)的研究，目前我國外生菌根食用菌的生產(chǎn)已形成一定規(guī)模。已通過對原有菌根合成基質(zhì)和方法的改進(jìn)，有效地獲得美味牛肝菌與馬尾松幼苗的外生菌根，并發(fā)現(xiàn)運(yùn)用人工方法促進(jìn)紅楮林的菌根多樣化，可顯著提高外生菌根真菌紅菇的產(chǎn)量?？梢姡S著人們對食用菌需求的不斷提高，外生菌根真菌的價(jià)值及菌根資源的開發(fā)和保護(hù)也將會越來越受到人們的重視。

綜上可知，菌根真菌在整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要的作用。首先，對于植物生理性狀的影響，菌根真菌能夠促進(jìn)植物對N、P、K及一些微量元素的吸收和利用，改善植物的營養(yǎng)狀況，顯著提高植物的生物量及品質(zhì)。其次，對于植株提高抗脅迫能力的影響，菌根真菌可以促進(jìn)植物對營養(yǎng)元素和水分的吸收利用，提高植物的抗旱性、抗病性及抗重金屬污染等脅迫的能力。再次，菌根真菌在生態(tài)修復(fù)和穩(wěn)定中也起到了重要的作用，菌根真菌的根外菌絲可通過特殊途徑將環(huán)境中的有機(jī)污染物降解為自身可吸收利用的簡單化合物及糖類物質(zhì)等；菌根真菌還可吸附和固定重金屬，加速礦區(qū)的復(fù)墾速度；在自然生態(tài)系統(tǒng)中，菌根真菌可通過促進(jìn)植物的生長來維持生態(tài)環(huán)境中物種資源的穩(wěn)定。