代謝網(wǎng)絡(luò)（代謝網(wǎng)絡(luò)）

基本介紹

（1）細(xì)胞的代謝網(wǎng)絡(luò)是生物界的一種無(wú)尺度網(wǎng)絡(luò)

“網(wǎng)”最初是指用一組線(xiàn)（或繩）兩兩交替地綰成疙瘩（打“結(jié)”）而形成的多孔的捕魚(yú)或捕獸器具，網(wǎng)上線(xiàn)的“結(jié)”就相當(dāng)于網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)中的“節(jié)點(diǎn)”。天然的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)大多是隨機(jī)的，人造的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)大多是規(guī)則的。在隨機(jī)的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)中，節(jié)點(diǎn)與其他節(jié)點(diǎn)的連結(jié)的數(shù)量呈正態(tài)分布；在規(guī)則的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)中，節(jié)點(diǎn)與其他節(jié)點(diǎn)的連結(jié)數(shù)量是固定的。以上兩類(lèi)網(wǎng)絡(luò)中，節(jié)點(diǎn)與其他節(jié)點(diǎn)的連結(jié)的數(shù)量分布都有規(guī)則可循，因此是有尺度的網(wǎng)絡(luò)。然而，用數(shù)學(xué)方法描繪互聯(lián)網(wǎng)時(shí)，出乎意料地發(fā)現(xiàn)有些節(jié)點(diǎn)與大量的其他節(jié)點(diǎn)連結(jié)，形成一個(gè)個(gè)集散中心（稱(chēng)為集散節(jié)點(diǎn)），因而把互聯(lián)網(wǎng)這樣的網(wǎng)絡(luò)稱(chēng)為無(wú)尺度網(wǎng)絡(luò)（scale-free network）。

無(wú)尺度網(wǎng)絡(luò)中包含無(wú)數(shù)節(jié)點(diǎn)，大部分節(jié)點(diǎn)與其他節(jié)點(diǎn)只有幾個(gè)連結(jié)，有些節(jié)點(diǎn)與大量的其他節(jié)點(diǎn)連結(jié)，稱(chēng)為集散節(jié)點(diǎn)。無(wú)尺度網(wǎng)絡(luò)不存在代表性的節(jié)點(diǎn)，但受少數(shù)集散節(jié)點(diǎn)的支配，并具有如下可預(yù)期的行為特性：對(duì)意外事件具有驚人的承受力，對(duì)協(xié)同式攻擊很脆弱，受制于某些基本的法則。

基于以上分析，細(xì)胞的代謝網(wǎng)絡(luò)是生物界的一種無(wú)尺度網(wǎng)絡(luò)。

（2）不同層次的代謝網(wǎng)絡(luò)

從低層次到高層次，從大平臺(tái)到小平臺(tái)，需要相應(yīng)的逐級(jí)激活?；蚪M里的一部分基因被激活而得到表達(dá)，形成代謝途徑及生化反應(yīng)網(wǎng)絡(luò)；任何時(shí)刻代謝流只在生化反應(yīng)網(wǎng)絡(luò)局部或某些途徑中流動(dòng)；只有一部分代謝流促成微生物細(xì)胞的某種生理狀態(tài)的出現(xiàn)。

（3）代謝網(wǎng)絡(luò)沒(méi)有絕對(duì)的起點(diǎn)和終點(diǎn)，代謝路徑作為代謝通道是有起訖點(diǎn)的

對(duì)于延續(xù)的微生物生命來(lái)講，代謝網(wǎng)絡(luò)沒(méi)有絕對(duì)的起點(diǎn)，也沒(méi)有絕對(duì)的終點(diǎn)，形成細(xì)胞的4個(gè)反應(yīng)群（產(chǎn)能反應(yīng)群、生物合成反應(yīng)群、多聚反應(yīng)群、組裝反應(yīng)群）環(huán)環(huán)相扣，初級(jí)代謝的三大板塊（向心板塊、中心板塊、離心板塊）兩兩相接，成一個(gè)整體。

微生物的代謝網(wǎng)絡(luò)就像有許多鐵路線(xiàn)組成的各個(gè)鐵路局和鐵路交通網(wǎng)。當(dāng)我們使用指定的原料生產(chǎn)某特定的發(fā)酵產(chǎn)品時(shí)，我們期望有機(jī)物流經(jīng)最有利于高產(chǎn)的途徑（理想載流路徑）聲稱(chēng)發(fā)酵產(chǎn)物；正如我們乘火車(chē)去某城市就要選定一條合適的鐵路線(xiàn)一樣。全國(guó)鐵路網(wǎng)被分成幾個(gè)鐵路局轄區(qū)，相當(dāng)于代謝網(wǎng)絡(luò)分成三個(gè)板塊；鐵路線(xiàn)可以跨鐵路局，相當(dāng)于載流路徑可以跨網(wǎng)絡(luò)板塊。微生物細(xì)胞機(jī)器的工作模式把細(xì)胞機(jī)器運(yùn)行階段的載流路徑描寫(xiě)成由向心途徑、中心途徑和離心途徑三者依次首尾銜接而貫通的一條“通道”。

（4）代謝網(wǎng)絡(luò)一直處于對(duì)環(huán)境的變動(dòng)的響應(yīng)之中

實(shí)際上微生物細(xì)胞的代謝網(wǎng)絡(luò)一直處于對(duì)環(huán)境的變動(dòng)的響應(yīng)之中，因此代謝網(wǎng)絡(luò)的概念是虛擬的網(wǎng)絡(luò)概念。網(wǎng)絡(luò)中的離心途徑的終端又可能成為向心途徑的起點(diǎn)；網(wǎng)絡(luò)中的中心途徑不止一條，而且有分支，向心途徑和離心途徑也有多條，而且也有匯合或分支。途徑與途徑之間還可能存在橫向聯(lián)系（包括還原力和代謝能的平衡）。停止生長(zhǎng)的狀態(tài)下的代謝途徑（如次生代謝的途徑）的延伸，以及不同細(xì)胞空間對(duì)各種代謝因子的選擇性分隔，使代謝網(wǎng)絡(luò)更加復(fù)雜化。由于人類(lèi)對(duì)代謝遠(yuǎn)遠(yuǎn)沒(méi)有完全了解，目前對(duì)代謝網(wǎng)絡(luò)的認(rèn)識(shí)只是相對(duì)的，對(duì)代謝的認(rèn)識(shí)還有待深入。代謝網(wǎng)絡(luò)假說(shuō)的逐步完善和發(fā)展的過(guò)程正可以說(shuō)明這一點(diǎn)。