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植物激素
微量有機(jī)物質(zhì)
人工合成的植物生長調(diào)節(jié)劑
由植物體產(chǎn)生的一類代謝產(chǎn)物
植物激素是由植物自身代謝產(chǎn)生的一類有機(jī)物質(zhì)，并從產(chǎn)生部位移動(dòng)到作用部位，在極低濃度下就有明顯生理效應(yīng)的微量物質(zhì)，也被稱為植物天然激素或植物內(nèi)源激素。
簡介
植物激素的作用
植物激素是植物細(xì)胞接受特定環(huán)境信號(hào)誘導(dǎo)產(chǎn)生的、低濃度時(shí)可調(diào)節(jié)植物生理反應(yīng)的活性物質(zhì)。在細(xì)胞分裂與伸長、組織與器官分化、開花與結(jié)實(shí)、成熟與衰老、休眠與萌發(fā)以及離體組織培養(yǎng)等方面，分別或相互協(xié)調(diào)地調(diào)控植物的生長發(fā)育與分化。
分類
即生長素（auxin）、赤霉素（GA）、細(xì)胞分裂素（CTK）、脫落酸（abscisic acid，ABA）、乙烯（ethylene，ETH）和油菜素甾醇（brassinosteroid，BR）。它們都是些簡單的小分子有機(jī)化合物，但它們的生理效應(yīng)卻非常復(fù)雜、多樣。例如從影響細(xì)胞的分裂、伸長、分化到影響植物發(fā)芽、生根、開花、結(jié)實(shí)、性別的決定、休眠和脫落等。所以，植物激素對(duì)植物的生長發(fā)育有重要的調(diào)節(jié)控制作用。
植物激素的化學(xué)結(jié)構(gòu)已為人所知，人工合成的相似物質(zhì)稱為生長調(diào)節(jié)劑，如吲哚乙酸；有的還不能人工合成，如赤霉素。市場(chǎng)上售出的赤霉素試劑是從赤霉菌的培養(yǎng)過濾物中制取的。這些外加于植物的吲哚乙酸和赤霉素，與植物體自身產(chǎn)生的吲哚乙酸和赤霉素在來源上有所不同，所以作為植物生長調(diào)節(jié)劑，也有稱為外源植物激素。最近新確認(rèn)的植物激素有，多胺，水楊酸類，茉莉酸（酯）等等。植物體內(nèi)產(chǎn)生的植物激素有赤霉素、激動(dòng)素、脫落酸等。現(xiàn)已能人工合成某些類似植物激素作用的物質(zhì)如2,4-D（2，4-二氯苯酚代乙酚）等。
舉例
生長素
1.有關(guān)歷史
C.Darwin在1880年研究植物向性運(yùn)動(dòng)時(shí)，只有各種激素的協(xié)調(diào)配合，發(fā)現(xiàn)植物幼嫩的尖端受單側(cè)光照射后產(chǎn)生的一種影響，能傳到莖的伸長區(qū)引起彎曲。1928年荷蘭F.W.溫特從燕麥胚芽鞘尖端分離出一種具生理活性的物質(zhì)，稱為生長素，它正是引起胚芽鞘伸長的物質(zhì)。1934年荷蘭F.克格爾等從人尿得到生長素的結(jié)晶，經(jīng)鑒定為吲哚乙酸。
2.存在的部位
生長素在低等和高等植物中普遍存在。生長素主要集中在幼嫩、正生長的部位，如禾谷類的胚芽鞘，它的產(chǎn)生具有“自促作用”，雙子葉植物的莖頂端、幼葉、花粉和子房以及正在生長的果實(shí)、種子等；衰老器官中含量極少。
用胚芽鞘切段證明植物體內(nèi)的生長素通常只能從植物的形態(tài)上端(根尖分生區(qū)或芽)向下端(莖)運(yùn)輸，而不能相反。這種運(yùn)輸方式稱為極性運(yùn)輸，能以遠(yuǎn)快于擴(kuò)散的速度進(jìn)行。但從外部施用的生長素類藥劑的運(yùn)輸方向則隨施用部位和濃度而定，如根部吸收的生長素可隨蒸騰流上升到地上幼嫩部位。
在植物中，則吲哚乙酸通過酶促反應(yīng)從色氨酸合成。十字花科植物中合成吲哚乙酸的前體為吲哚乙腈，西葫蘆中有相當(dāng)多的吲哚乙醇，也可轉(zhuǎn)變?yōu)檫胚嵋宜?。已合成的生長素又可被植物體內(nèi)的酶或外界的光所分解，因而處于不斷的合成與分解之中。
3.作用
1.低濃度的生長素有促進(jìn)器官伸長的作用。
從而可減少蒸騰失水。超過最適濃度時(shí)由于會(huì)導(dǎo)致乙烯產(chǎn)生，生長的促進(jìn)作用下降，甚至反會(huì)轉(zhuǎn)為抑制。不同器官對(duì)生長素的反應(yīng)不同，根最敏感，芽次之，莖的敏感性最差。生長素能促進(jìn)細(xì)胞伸長的主要原因，在于它能使細(xì)胞壁環(huán)境酸化、水解酶的活性增加，從而使細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)松弛、可塑性增加，有利于細(xì)胞體積增大。
2.生長素還能促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)的合成，促進(jìn)細(xì)胞的分裂與分化。生長素具有兩重性，不僅能促進(jìn)植物生長，也能抑制植物生長。低濃度的生長素促進(jìn)植物生長，過高濃度的生長素抑制植物生長。2,4－D曾被用做選擇性除草劑。
4.關(guān)于生長素類似物
赤霉素
1.有關(guān)歷史
1926年日本黑澤在水稻惡苗病的研究中，發(fā)現(xiàn)感病稻苗的徒長和黃化現(xiàn)象與赤霉菌(Gibberellafujikuroi)有關(guān)。1935年藪田和住木從赤霉菌的分泌物中分離出了有生理活性的物質(zhì)，定名為赤霉素(GA)。從50年代開始，英、美的科學(xué)工作者對(duì)赤霉素進(jìn)行了研究，現(xiàn)已從赤霉菌和高等植物中分離出60多種赤霉素，分別被命名為GA1，GA2等。以后從植物中發(fā)現(xiàn)有十多種細(xì)胞分裂素，赤霉素廣泛存在于菌類、藻類、蕨類、裸子植物及被子植物中。商品生產(chǎn)的赤霉素是GA3、GA4和GA7。GA3又稱赤霉酸，是最早分離、鑒定出來的赤霉素，分子式為C19H22O6。即6-呋喃氨基嘌呤。
2.存在部位
高等植物中的赤霉素主要存在于幼根、幼葉、幼嫩種子和果實(shí)等部位。
由甲羥戊酸經(jīng)貝殼杉烯等中間物合成。后證明其中含有一種能誘導(dǎo)細(xì)胞分裂的成分，赤霉素在植物體內(nèi)運(yùn)輸時(shí)無極性，通常由木質(zhì)部向上運(yùn)輸，由韌皮部向下或雙向運(yùn)輸。
3.作用
赤霉素最顯著的效應(yīng)是促進(jìn)植物莖伸長。無合成赤霉素的遺傳基因的矮生品種，用赤霉素處理可以明顯地引起莖稈伸長。赤霉素也促進(jìn)禾本科植物葉的伸長。在蔬菜生產(chǎn)上，常用赤霉素來提高莖葉用蔬菜的產(chǎn)量。一些需低溫和長日照才能開花的二年生植物，干種子吸水后，用赤霉素處理可以代替低溫作用，使之在第1年開花。赤霉素還可促進(jìn)果實(shí)發(fā)育和單性結(jié)實(shí)，打破塊莖和種子的休眠，促進(jìn)發(fā)芽。干種子吸水后，胚中產(chǎn)生的赤霉素能誘導(dǎo)糊粉層內(nèi)a－淀粉酶的合成和其他水解酶活性的增加，促使淀粉水解，加速種子發(fā)芽。在啤酒工業(yè)上多用赤霉素促進(jìn)a－淀粉酶的產(chǎn)生，避免大麥種子由于發(fā)芽而造成的大量有機(jī)物消耗，從而節(jié)約成本。
細(xì)胞分裂素
1.有關(guān)歷史
這種物質(zhì)的發(fā)現(xiàn)是從激動(dòng)素的發(fā)現(xiàn)開始的。由韌皮部向下或雙向運(yùn)輸。1955年美國人F.斯庫格等在煙草髓部組織培養(yǎng)中偶然發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)基中加入從變質(zhì)鯡魚精子提取的DNA，可促進(jìn)煙草愈傷組織強(qiáng)烈生長。后證明其中含有一種能誘導(dǎo)細(xì)胞分裂的成分，稱為激動(dòng)素。第一個(gè)天然細(xì)胞分裂素是1964年D.S.萊瑟姆等從未成熟的玉米種子中分離出來的玉米素。以后從植物中發(fā)現(xiàn)有十多種細(xì)胞分裂素，GA2等。都是腺嘌呤的衍生物。
2.存在部位
高等植物細(xì)胞分裂素存在于植物的根、葉、種子、果實(shí)等部位。根尖合成的細(xì)胞分裂素可向上運(yùn)到莖葉，但在未成熟的果實(shí)、種子中也有細(xì)胞分裂素形成。細(xì)胞分裂素的主要生理作用是促進(jìn)細(xì)胞分裂和防止葉子衰老。綠色植物葉子衰老變黃是由于其中的蛋白質(zhì)和葉綠素分解；而細(xì)胞分裂素可維持蛋白質(zhì)的合成，從而使葉片保持綠色，延長其壽命。
3.作用
細(xì)胞分裂素還可促進(jìn)芽的分化。在組織培養(yǎng)中當(dāng)它們的含量大于生長素時(shí)，愈傷組織容易生芽；反之容易生根?？捎糜诜乐姑撀?、促進(jìn)單性結(jié)實(shí)、疏花疏果、插條生根、防止馬鈴薯發(fā)芽等方面。
人工合成的細(xì)胞分裂素芐基腺嘌呤常用于防止萵苣、芹菜、甘藍(lán)等在貯存期間衰老變質(zhì)。
脫落酸
1.有關(guān)歷史
60年代初美國人F.T.阿迪科特和英國人P.F.韋爾林分別從脫落的棉花幼果和樺樹葉中分離出脫落酸，其分子式為C15H20O4。
2.存在部位
脫落酸存在于植物的葉、休眠芽、成熟種子中。通常在衰老的器官或組織中的含量比在幼嫩部分中的多。
3.作用
抑制細(xì)胞分裂，促進(jìn)葉和果實(shí)的衰老和脫落。抑制種子萌發(fā)。抑制RNA和蛋白質(zhì)的合成，從而抑制莖和側(cè)芽生長，因此是一種生長抑制劑，有利于細(xì)胞體積增大。與赤霉素有拮抗作用。脫落酸通過促進(jìn)離層的形成而促進(jìn)葉柄的脫落，還能促進(jìn)芽和種子休眠。種子中較高的脫落酸含量是種子休眠的主要原因。經(jīng)層積處理的桃、紅松等種子，芽次之，因其中的脫落酸含量減少而易于萌發(fā)。脫落酸也與葉片氣孔的開閉有關(guān)，小麥葉片干旱時(shí)，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)脫落酸含量增加，氣孔就關(guān)閉，從而可減少蒸騰失水。根尖的向重力性運(yùn)動(dòng)與脫落酸的分布有關(guān)。合成部位：根冠、萎蔫的葉片等。
乙烯
1.有關(guān)歷史
早在20世紀(jì)初就發(fā)現(xiàn)用煤氣燈照明時(shí)有一種氣體能促進(jìn)綠色檸檬變黃而成熟，這種氣體就是乙烯。但直至60年代初期用氣相層析儀從未成熟的果實(shí)中檢測(cè)出極微量的乙烯后，乙烯才被列為植物激素。
2.存在部位
乙烯廣泛存在于植物的各種組織、器官中，是由蛋氨酸在供氧充足的條件下轉(zhuǎn)化而成的。合成部位：植物體各個(gè)部位。
3.作用
促進(jìn)果實(shí)成熟，促進(jìn)器官脫落和衰老。它的產(chǎn)生具有“自促作用”，即乙烯的積累可以刺激更多的乙烯產(chǎn)生。乙烯可以促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)的合成，并使細(xì)胞膜的通透性增加，加速呼吸作用。因而果實(shí)中乙烯含量增加時(shí)，可促進(jìn)其中有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，加速成熟。乙烯也有促進(jìn)器官脫落和衰老的作用。用乙烯處理黃化幼苗莖可使莖加粗和葉柄偏上生長。乙烯還可使瓜類植物雌花增多，在植物中，促進(jìn)橡膠樹、漆樹等排出乳汁。
4.有關(guān)運(yùn)用
乙烯是氣體，在田間應(yīng)用不方便。一種能釋放乙烯的液體化合物2-氯乙基膦酸(商品名乙烯利)已廣泛應(yīng)用于果實(shí)催熟、棉花采收前脫葉和促進(jìn)棉鈴開裂吐絮、刺激橡膠乳汁分泌、水稻矮化、增加瓜類雌花及促進(jìn)菠蘿開花等。
其他激素
主要有油菜素甾醇、水楊酸、茉莉酸等，比較公認(rèn)的第六大類植物激素是油菜素甾醇（Brassinosteroid）。油菜素甾醇是甾體類激素，與動(dòng)物甾體激素的作用機(jī)理不同。其具有促進(jìn)細(xì)胞伸長和細(xì)胞分裂、促進(jìn)維管分化、促進(jìn)花粉管伸長而保持雄性育性、加速組織衰老、促進(jìn)根的橫向發(fā)育、頂端優(yōu)勢(shì)的維持、促進(jìn)種子萌發(fā)等生理作用。而油菜素甾醇的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑也是研究的前沿和熱點(diǎn)之一。
相關(guān)資料
整形素
又叫形態(tài)素，抑制生長，對(duì)抑制發(fā)芽作用更為明顯，可使植株矮化，破壞頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)花芽分化，促進(jìn)離層形成，抑制植物體內(nèi)赤霉素的合成等。
植物激素對(duì)生長發(fā)育和生理過程的調(diào)節(jié)作用，往往不是某一種植物激素的單獨(dú)效果。由于植物體內(nèi)各種內(nèi)源激素間可以發(fā)生增效或拮抗作用，只有各種激素的協(xié)調(diào)配合，才能保證植物的正常生長發(fā)育。
生長抑制劑
它能使莖或枝條的細(xì)胞分裂和伸長速度減慢，抑制植株及枝條加長生長。主要有以下幾種：
b9:又叫必久，b995，阿拉，有抑制生長，促進(jìn)花芽分化，提高抗寒能力，減少生理病害等作用。
矮壯素(ccc):又叫三西，2-氯乙基三甲基氯化銨（Chlormequat chloride）。純品為白色結(jié)晶，易溶于水，是人工合成的生長延緩劑。它抑制伸長，但 不抑 制細(xì)胞分裂，使植株變矮，莖桿變粗，節(jié)間變短，葉色深綠。
脫落酸(aba):是植物體內(nèi)存在的一種天然抑制劑，廣泛存在于植物器官組織中。在將要脫落和休眠的組織器官中含量更高，它與生長素，赤霉素，細(xì)胞分裂素的作用是對(duì)抗的。它有抑制萌芽和枝條生長提早結(jié)束生長的，增強(qiáng)抗寒能力及延長種子休眠等作用。
青鮮素(mh):又叫抑芽丹，純品為白色結(jié)晶，微溶于水。它有抑制細(xì)胞分裂和伸長提早結(jié)束生長，促進(jìn)枝條成熟，提高抗寒能力等作用。
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