頭索動(dòng)物亞門（脊索動(dòng)物門下的亞門）
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頭索動(dòng)物亞門
脊索動(dòng)物門下的亞門
頭索動(dòng)物亞門（Cephalochordata）又稱無(wú)頭動(dòng)物（Acrania），是脊索動(dòng)物門的一個(gè)亞門。身體似魚但無(wú)真正的頭，終身都有一條縱貫全身的脊索，背側(cè)有神經(jīng)管，咽部具許多條鰓裂。其典型代表種文昌魚（Branchostoma）。頭索動(dòng)物亞門包括文昌魚等30余種海棲魚形動(dòng)物。種類雖不多，僅有頭索綱一綱，但在動(dòng)物學(xué)上卻占有重要地位，由于它們的身上以簡(jiǎn)單的形式終生保留著脊索動(dòng)物的三大基本特征，長(zhǎng)期以來(lái)為研究脊索動(dòng)物起源的學(xué)者所重視。在動(dòng)物學(xué)研究中占有重要地位。
基本信息
| 中文名 | 頭索動(dòng)物亞門 |
| 外文名 | Amphioxus |
| 別名 | 無(wú)頭動(dòng)物 |
| 拉丁學(xué)名 | Cephalochordata |
| 界 | 動(dòng)物界 |
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簡(jiǎn)介
頭索動(dòng)物亞門
沿背側(cè)有一縱行皮膚褶皺，稱為背鰭；再后延至尾部高起，成為尾鰭，作矛形。自尾鰭腹面向前至體后約1/3處的皮膚褶襞，稱為腹褶（metapleure）。左右兩腹褶向后的匯合處是為腹孔，或圍鰓腔孔（abdominalpore），腹鰭與尾鰭之間的小孔，為肛門。頭部前端突出部位為吻。其后的腹面有一環(huán)形薄膜，成為口笠。其邊緣生有36-50條觸須?？隗业膬?nèi)腔稱為前庭。
神經(jīng)管的形成：原腸胚背中線的外胚層細(xì)胞向內(nèi)凹陷，形成神經(jīng)板，其兩同時(shí)翹起形成一對(duì)縱褶，叫神經(jīng)褶。神經(jīng)褶又相向生長(zhǎng)，在神經(jīng)板背側(cè)愈合；神經(jīng)板兩側(cè)亦向上包圍生長(zhǎng)；彼此接合。于是在背面出現(xiàn)一條中空的管道，即神經(jīng)管。
脊索與中胚層的發(fā)生：在神經(jīng)管形成的同時(shí)，原腸腔的背面、神經(jīng)板下方的內(nèi)胚層細(xì)胞向背方突出，逐漸脫離內(nèi)胚層形成一條縱貫的脊索；在脊形成的同時(shí)，脊索突起的兩側(cè)也發(fā)生若干成對(duì)的分節(jié)狀突起，最后脫離內(nèi)胚層，自成一腔囊，叫體腔囊，也以是中胚層。將來(lái)發(fā)育成為體腔。內(nèi)胚層除了分離成脊索和中胚層外，其他部分則形成腸管的內(nèi)壁。
因具有縱貫體軀一直達(dá)到前端的脊索而得名；頭無(wú)明顯分化，與體軀不能截然分開，故又名無(wú)頭類，通稱文昌魚、矛形魚。頭索動(dòng)物終生具有縱貫背部，起支撐作用的脊索；有背神經(jīng)管和咽鰓裂。這些在高等脊索動(dòng)物中只存在于胚胎或幼蟲期，成體消失或分化為更高級(jí)的器官。
形態(tài)結(jié)構(gòu)
頭索動(dòng)物亞門
下屬分類
這類動(dòng)物通常少活動(dòng)，大部時(shí)間將身體埋在泥沙中，僅以前端露出沙外，借水流帶食物進(jìn)入口中。它們的脊索縱貫全身，且伸延到神經(jīng)管的前面，故稱頭索動(dòng)物，或全索動(dòng)物。又因沒(méi)有真正的頭部，因此又稱無(wú)頭類（Acrania）。本亞門僅有一綱，即頭索綱。是一類終生具有發(fā)達(dá)脊索、背神經(jīng)管和咽鰓裂等特征的無(wú)頭魚形脊索動(dòng)物。脊索不但終生保留，且延伸至背神經(jīng)管的前方，故稱頭索動(dòng)物。又因本亞門動(dòng)物都缺乏真正的頭和腦，所以又稱無(wú)頭類。頭索動(dòng)物分布很廣，遍及熱帶和溫帶的淺海海域，其中尤以北緯48°至南緯40°之間的沿海地區(qū)數(shù)量較多。它們對(duì)底質(zhì)要求比較嚴(yán)格，通常僅局限在有機(jī)質(zhì)含量低的純凈粗砂和中砂中。生活時(shí)身體埋入砂中，僅前端外露，用以進(jìn)行呼吸和濾食水體中的硅藻。綱內(nèi)共有二屬：文昌魚屬(Branchiostoma）和偏文昌魚屬(Asymmetron）。文昌魚屬的體長(zhǎng)約5厘米，但產(chǎn)于美國(guó)西海岸的加州文昌魚體長(zhǎng)達(dá)10厘米，廣泛分布在世界熱帶和亞熱帶的沿岸海域以至暖溫帶地區(qū)。偏文昌魚體形較高，體長(zhǎng)一般為16毫米，明顯地小于文昌魚，形態(tài)特征是只在身體右側(cè)具生殖腺，分布僅限于印度洋—太平洋熱帶海區(qū)，中國(guó)北部灣西北部和汕頭附近的淺海區(qū)曾有發(fā)現(xiàn)。
資料
起源原索動(dòng)物沒(méi)有留下化石，但有一個(gè)例外。在加拿大不列顛哥倫比亞的著名的布爾吉斯頁(yè)巖中發(fā)現(xiàn)了寒武紀(jì)中期的一種動(dòng)物的化石，命名為Pikaiagracilens(皮克魚），魚形，約5cm，具有脊索和“》”形分節(jié)肌節(jié)，與文昌魚很相似。毫無(wú)疑問(wèn)是一種脊索動(dòng)物，比最早的脊椎動(dòng)物化石還早幾百萬(wàn)年。但在缺乏其他的相關(guān)化石的情況下，不大可能決定它與最早的脊椎動(dòng)物的關(guān)系。1999年11月《Nature》雜志上發(fā)表了中國(guó)學(xué)者舒德干等人在5.3億年前澄江動(dòng)物群化石中發(fā)現(xiàn)的“華夏鰻“的文章，華夏鰻十分像現(xiàn)代的文昌魚。皮克魚比澄江動(dòng)物群晚1000萬(wàn)年。地位⑴祖先可能是原始的無(wú)頭類，與無(wú)脊椎動(dòng)物有共同祖先；⑵由于適應(yīng)不同生活方式而演變?yōu)閮芍?，一支演變?yōu)樵?/span>有頭類，導(dǎo)向脊椎動(dòng)物進(jìn)化之路，另一支特化為旁支，演變成頭索動(dòng)物的鰓口科動(dòng)物；⑶認(rèn)為頭索動(dòng)物是當(dāng)前脊椎動(dòng)物的原始類群，是脊椎動(dòng)物的姐妹群。在動(dòng)物學(xué)上占有重要的地位。
主要類群
文昌魚類是本亞門的主要類群。
外形文昌魚的體形略似小魚，無(wú)明顯的頭部，左右側(cè)扁，半透明，可隱約見到皮下的肌節(jié)（myomere）和腹側(cè)塊狀的生殖腺；身體兩端尖出，故有雙尖魚（Amphioxus）之稱，又因其尾形很像矛頭而名海矛。一般體長(zhǎng)約50mm，但產(chǎn)于美國(guó)的加州文昌魚（Branchiostomacaliforniense）可超過(guò)100mm，是該屬中已知個(gè)體最大的一種。前端的腹面為一漏斗狀的口笠（oralhood），口笠內(nèi)為前庭（vestibule），內(nèi)壁有輪器（wheelorgan），由前庭引向位于一環(huán)形緣膜（velum）中央的口?？隗液途壞さ闹車謩e環(huán)生觸須（cirri）及緣膜觸手（velartentacle），具有保護(hù)和過(guò)濾作用，可阻擋粗砂等物隨水流進(jìn)入口中。整個(gè)背面沿中線有一條低矮的背鰭（dorsalfin），往后與高而繞尾的尾鰭（caudalfin）相連。此外在肛門之前還有肛前鰭（preanalfin）。無(wú)偶鰭，只在身體前部的腹面兩側(cè)各有一條由皮膚下垂形成的縱褶，稱為腹褶（metapleurafold）。腹褶和肛前鰭的交界處有一腹孔（atripore），是咽鰓裂排水的總出口，故又名圍鰓腔孔。生活方式文昌魚喜棲淺海水質(zhì)清澈的沙灘上，平時(shí)很少活動(dòng)，常把身體半埋于沙中，前端露出沙外，或者左側(cè)貼臥沙面，借水流攜帶矽藻等浮游生物進(jìn)入口內(nèi)。夜間較為活躍，憑藉體側(cè)肌節(jié)的交錯(cuò)收縮，在海水中作短暫的游泳。壽命約2年8個(gè)月左右。5～7月為生殖季節(jié)，一生中可繁殖3次，其中以最后一次產(chǎn)卵最多。福建沿海海區(qū)曾是中國(guó)文昌魚生息繁衍的理想場(chǎng)所。1932-1956年，文昌魚在同安縣一地的捕撈區(qū)面積約有22km2，每升沙樣中文昌魚的數(shù)量達(dá)357條，當(dāng)時(shí)因年產(chǎn)量約57噸而高居世界首位。1956年，由于廈門高（崎）集（美）海堤建成后，海況（切斷了環(huán)島的海流、沙地面積大幅度減少、鹽度降低、水流減緩、淤泥沉積等）發(fā)生很大變化，再加上圍海造田和亂捕濫撈等原因，嚴(yán)重地破壞了文昌魚的生態(tài)環(huán)境，因而造成數(shù)量急劇下降的惡果，年產(chǎn)量減少了40%。1970年，當(dāng)?shù)氐氖召?gòu)量甚至降低到只有1t左右。1986年，文昌魚在這一海域的分布區(qū)已縮小到0.5km2，而每升沙樣中的數(shù)量進(jìn)一步減少到3條，使原來(lái)名聞遐邇的文昌魚產(chǎn)地，在20世紀(jì)半個(gè)世紀(jì)內(nèi)變得完全失去了水產(chǎn)捕撈價(jià)值。內(nèi)部構(gòu)造特征1.皮膚：皮膚薄而半透明，由單層柱形細(xì)胞的表皮和凍膠狀結(jié)締組織的真皮兩部分構(gòu)成，表皮外覆有一層角皮層（cuticle）。表皮外在幼體期生有纖毛，成長(zhǎng)后則消失殆盡。2.骨骼：文昌魚尚未形成骨質(zhì)的骨骼，主要是以縱貫全身的脊索作為支持動(dòng)物體的中軸支架。脊索外圍有脊索鞘膜，并與背神經(jīng)管的外膜、肌節(jié)之間的肌隔、皮下結(jié)締組織等連續(xù)。脊索細(xì)胞呈扁盤狀，其超顯微結(jié)構(gòu)與雙殼類軟體動(dòng)物的肌細(xì)胞比較相似，收縮時(shí)可增加脊索的硬度。此外，在口笠觸須、緣膜觸手、輪器內(nèi)部也都有角質(zhì)物支持，奇鰭和鰓裂的鰭條（finrays）及鰓條（gillbar）由結(jié)締組織支持。3.肌肉：文昌魚背部的肌肉厚實(shí)而腹部比較單薄，與無(wú)脊椎動(dòng)物周身體壁厚薄均勻的情況不同。全身主要的肌肉是60多對(duì)按節(jié)排列于體側(cè)的"V"字形肌節(jié)（myomere），尖端朝前，肌節(jié)間被結(jié)締組織的肌隔（myocomma）所分開。兩側(cè)的肌節(jié)互不對(duì)稱，便于文昌魚在水平方向作彎曲運(yùn)動(dòng)。此外，還有分布在圍鰓腔腹面的橫肌和口緣膜上的括約肌等，控制圍鰓腔的排水及口孔的大小。4.消化和呼吸器官：文昌魚靠輪器和咽部纖毛的擺動(dòng)，使帶有食物微粒的水流經(jīng)口入咽，食物被濾下留在咽內(nèi)，而水則通過(guò)咽壁的鰓裂至圍鰓腔，然后由腹孔排出體外。作為收集食物和呼吸場(chǎng)所的咽部極度擴(kuò)大，幾乎占據(jù)身體全長(zhǎng)的1/2，咽腔內(nèi)的構(gòu)造與尾索動(dòng)物相似，也具有內(nèi)柱、咽上溝和圍咽溝等。文昌魚幼體的鰓裂直接開口于體表，后來(lái)形成圍鰓腔，以腹孔作為咽部鰓裂的總出水口。咽內(nèi)的食物微粒被內(nèi)柱細(xì)胞的分泌物粘結(jié)成團(tuán)，再由纖毛運(yùn)動(dòng)使它從后向前流動(dòng)，經(jīng)圍咽溝轉(zhuǎn)到咽上溝，往后推送進(jìn)入腸內(nèi)。腸為一直管，向前伸出一個(gè)盲囊，突入咽的右側(cè)，稱為肝盲囊（hepaticdiverticulum），能分泌消化液，與脊椎動(dòng)物的肝臟為同源器官。食物團(tuán)中的小微?？蛇M(jìn)入肝盲囊，被肝盲囊細(xì)胞所吞噬，營(yíng)細(xì)胞內(nèi)消化，大微粒在腸內(nèi)分解成小微粒后，也轉(zhuǎn)到肝盲囊中進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)消化，未消化的物質(zhì)由肝盲囊重返腸中，在后腸部進(jìn)行消化和吸收。腸的末端開口于身體左側(cè)的肛門。咽腔是文昌魚完成呼吸作用的部位。咽壁兩側(cè)有60多對(duì)鰓裂，彼此以鰓條分開，鰓裂內(nèi)壁布有纖毛上皮細(xì)胞和血管。水流進(jìn)入口和咽時(shí)，藉纖毛上皮細(xì)胞的纖毛運(yùn)動(dòng)，通過(guò)鰓裂，并使之與血管內(nèi)的血液進(jìn)行氣體交換，最后，水再由圍鰓腔經(jīng)腹孔排出體外。有人認(rèn)為文昌魚纖薄的皮膚也具有直接從水中攝取氧氣的能力。5.血液循環(huán)：文昌魚循環(huán)系統(tǒng)屬于閉管式，即血液完全在血管內(nèi)流動(dòng)，這種情形與脊椎動(dòng)物基本相同。無(wú)心臟，但是具搏動(dòng)能力的腹大動(dòng)脈（ventralaorta），因而被稱為狹心動(dòng)物。由腹大動(dòng)脈往兩側(cè)分出許多成對(duì)的鰓動(dòng)脈（branchialarteries）進(jìn)入鰓隔，鰓動(dòng)脈不再分為毛細(xì)血管，它在完成氣體交換的呼吸作用后，于鰓裂背部匯入2條背大動(dòng)脈根。背大動(dòng)脈根內(nèi)含多氧血，往前流向身體前端，向后則由左、右背大動(dòng)脈根合成背大動(dòng)脈（dorsalaorta），再由此分出血管到身體各部。血液無(wú)色，也沒(méi)有血細(xì)胞和呼吸色素，動(dòng)脈中的血液通過(guò)組織間隙進(jìn)入靜脈。從身體前端返回的血液通過(guò)體壁靜脈（parietalvein）注入一對(duì)前主靜脈（anteriorcardinalvein）；尾的腹面有一條尾靜脈（caudalvein），收集一部分身體后部回來(lái)的血液，進(jìn)入腸下靜脈（subintestinalvein），大部分血液則流進(jìn)2條后主靜脈（posteriorcardinalvein）。左、右前主靜脈和兩條后主靜脈的血液全部匯流至一對(duì)橫形的總主靜脈（commoncardinalvein），或稱居維葉氏管（ductsCuvieri）。左、右總主靜脈會(huì)合處為靜脈竇（sinusvenosus），然后通入腹大動(dòng)脈。從腸壁返回的血液由毛細(xì)血管網(wǎng)集合成腸下靜脈，尾靜脈的部分血液也注入其中；腸下靜脈前行至肝盲囊處血管又形成毛細(xì)管網(wǎng)，由于這條靜脈的兩端在肝盲囊區(qū)都形成毛細(xì)血管，因此稱作肝門靜脈（hepaticportalvein）。由肝門靜脈的毛細(xì)血管再一次合成肝靜脈（hepaticvein）并將血液匯入靜脈竇內(nèi)。
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