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芽孢
細(xì)菌休眠體
芽孢(endospore)又稱內(nèi)生孢子，是細(xì)菌休眠體。常見(jiàn)的產(chǎn)芽孢細(xì)菌主要為芽孢桿菌屬（Bacillus)、梭狀芽孢桿菌屬 ( Clostridium) 、芽孢乳酸菌屬：(Sporolaetobacilbs)等。產(chǎn)芽孢細(xì)菌在營(yíng)養(yǎng)條件缺乏時(shí)，在細(xì)胞內(nèi)形成圓形或橢圓形的芽孢休眠體。芽孢含水量極低，抗逆性強(qiáng)，能經(jīng)受高溫、紫外線，電離輻射以及多種化學(xué)物質(zhì)滅殺等，在滅菌監(jiān)測(cè)中，可利用芽孢的高抗逆性制備生物指示劑。
盡管芽胞與孢子的英文名稱均為spore，但二者的界限從來(lái)就沒(méi)有混淆過(guò)，微生物學(xué)界也不曾有過(guò)分歧意見(jiàn)。
惡劣環(huán)境下，一個(gè)細(xì)菌產(chǎn)生一個(gè)芽孢，條件適宜時(shí)重新成為一個(gè)細(xì)菌，數(shù)量沒(méi)有增加，因此芽孢不是細(xì)菌的繁殖體，是休眠體，因此稱作“芽胞”更為確切。
《微生物學(xué)名詞(第2版)(2012)》是全國(guó)科學(xué)技術(shù)名詞審定委員會(huì)審定公布的第二版微生物學(xué)名詞，其中收錄“芽孢”為規(guī)范詞條，又稱“芽胞”。
形態(tài)
芽孢形成
芽孢的形成是一個(gè)極其復(fù)雜的過(guò)程，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)、化學(xué)成分等多方面的變化。
光學(xué)顯微鏡和電子顯微鏡觀察研究的結(jié)果，表明芽孢的形成在結(jié)構(gòu)上主要經(jīng)歷以下幾個(gè)階段：①核物質(zhì)融合成軸絲狀（桿狀）。②在細(xì)胞中央或一端，細(xì)胞膜內(nèi)陷形成隔膜包圍核物質(zhì)，產(chǎn)生一個(gè)小細(xì)胞。③小細(xì)胞被原來(lái)的細(xì)胞膜包圍，生成前孢子。前孢子實(shí)質(zhì)上是一個(gè)被兩層同心膜包圍著的原生質(zhì)體。在光學(xué)顯微鏡下觀察未染色的活細(xì)菌，可以看到前孢子是一個(gè)清亮的、與菌體其他部分明顯不同的區(qū)域。④前孢子再被多層膜包圍，如皮層、孢子衣等，最后成為成熟的芽孢，由于細(xì)胞壁的潰溶而釋放出來(lái)。
芽孢結(jié)構(gòu)
芽孢的變異形態(tài)
特性
綜述
芽孢染色
細(xì)菌芽孢特點(diǎn)
整個(gè)生物界中抗逆性最強(qiáng)的生命體，在抗熱，抗化學(xué)藥物和抗輻射等方面，十分突出。
例如，肉毒梭菌的芽胞在沸水中要經(jīng)過(guò)5至9.5h才被殺死；巨大芽胞桿菌芽胞的抗輻射能力比E.coli細(xì)胞要強(qiáng)36倍。芽胞的休眠能力更為突出，在常規(guī)條件下，一般可以保持幾年至幾十年而不死。據(jù)文獻(xiàn)記載，有的芽胞甚至可以休眠數(shù)百至數(shù)千年，最極端的例子是在美國(guó)的一塊有2500萬(wàn)~4000萬(wàn)年歷史的琥珀，至今從其中蜜蜂腸道內(nèi)還可以分離到有生命的芽胞。
是否能消滅芽孢是衡量各種消毒滅菌手段的最重要的指標(biāo)。
芽孢是細(xì)菌的休眠體，在適宜的條件下可以重新轉(zhuǎn)變成為營(yíng)養(yǎng)態(tài)細(xì)胞；
產(chǎn)芽孢細(xì)菌的保藏多用其芽孢。產(chǎn)芽孢的細(xì)菌多為桿菌，也有一些球菌。
芽孢的有無(wú)、形態(tài)、大小和著生位置是細(xì)菌分類(lèi)和鑒定中的重要指標(biāo)。
芽孢與營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞相比化學(xué)組成存在較大差異，容易在光學(xué)顯微鏡下觀察。（相差顯微鏡直接觀察；芽孢染色）
特點(diǎn)描述
1.芽孢的含水率低，38%～40%。
2.芽孢壁厚而致密，分三層：外層是芽孢外殼，為蛋白質(zhì)性質(zhì)。中層為皮層，由肽聚糖構(gòu)成，含大量2，6-吡啶二羧酸。內(nèi)層為孢子壁，由肽聚糖構(gòu)成，包圍芽孢細(xì)胞質(zhì)和核質(zhì)。芽孢萌發(fā)后孢子壁變?yōu)闋I(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的細(xì)胞壁。
以鈣鹽的形式存在，鈣含量高。在營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和不產(chǎn)芽孢的細(xì)菌體內(nèi)未發(fā)現(xiàn)2，6-吡啶二羧酸。芽孢形成過(guò)程中，2，6-吡啶二羧酸隨即合成，芽孢就具有耐熱性，芽孢萌發(fā)形成營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞時(shí)，2，6-吡啶二羧酸就消失，耐熱性就喪失。
4.含有耐熱性酶。
芽孢由于有以上四個(gè)特點(diǎn)，是芽孢對(duì)不良環(huán)境如：高溫、低溫、干燥、光線和化學(xué)藥物有很強(qiáng)的抵抗力。細(xì)菌的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞在70～80℃時(shí)10分鐘就死亡，而芽孢在120～140℃還能生存幾小時(shí)，營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞在5%苯酚溶液中很快就死亡，芽孢卻能存活15天，芽孢的大多數(shù)酶處于不活動(dòng)狀態(tài)，代謝活力極低，所以，芽孢是抵抗外界不良環(huán)境的休眠體。
芽孢桿菌屬中有些種如蘇云金芽孢桿菌、殺螟桿菌等在形成芽孢的同時(shí)，在細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生一種晶狀多肽類(lèi)內(nèi)含物，稱伴孢晶體，一個(gè)細(xì)菌一般只產(chǎn)生一個(gè)伴孢晶體，它呈斜方形、方形或不規(guī)則形。伴孢晶體是一種毒性晶體，對(duì)很多昆蟲(chóng)主要是鱗翅目的昆蟲(chóng)有毒害作用，對(duì)人畜毒性很低，是一種較為理想的殺蟲(chóng)劑。
耐熱機(jī)制
主要介紹
關(guān)于芽孢耐熱的本質(zhì)至今尚無(wú)公認(rèn)的解釋。較新的是滲透調(diào)節(jié)皮層膨脹學(xué)說(shuō)。滲透調(diào)節(jié)皮層膨脹學(xué)說(shuō)：芽孢衣對(duì)多價(jià)陽(yáng)離子和水分的透性很差皮層的離子強(qiáng)度很高，產(chǎn)生極高的滲透壓奪取芽孢核心的水分，結(jié)果造成皮層的充分膨脹。核心部分的細(xì)胞質(zhì)卻變得高度失水，因此，具極強(qiáng)的耐熱性。除滲透調(diào)節(jié)皮層膨脹學(xué)說(shuō)外，還有別的學(xué)說(shuō)來(lái)解釋芽孢的高度耐熱機(jī)制。例如，針對(duì)在芽孢形成過(guò)程中會(huì)合成大量的為營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞所沒(méi)有的DPA－Ca，該物質(zhì)會(huì)使芽孢中的生命大分子物質(zhì)形成穩(wěn)定而耐熱性強(qiáng)的凝膠?？傊挎吣蜔釞C(jī)制還有待于深入研究。
芽孢的萌發(fā)
剛形成的芽孢總是處于休眠狀態(tài)。熱處理（如65℃放置幾十分鐘）可以使芽孢加速活化。低溫貯藏也有活化作用，只是較慢。
芽孢萌發(fā)時(shí)首先發(fā)生吸脹作用，隨之折光性和抗性喪失，繼而呼吸作用開(kāi)始，顯出代謝活性，芽孢物質(zhì)（干重）的30%變?yōu)榭扇芪镝尦?，營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞壁迅速合成，最后，新形成的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞從孢子衣里萌發(fā)出來(lái)。萌發(fā)通常有三種方式：赤道脫出，末端脫出，斜出。
其他休眠結(jié)構(gòu)
少數(shù)細(xì)菌還產(chǎn)生其他休眠狀態(tài)的結(jié)構(gòu)，如固氮菌的孢囊等。固氮菌在營(yíng)養(yǎng)缺乏的條件下，其營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的外壁加厚、細(xì)胞失水而形成一種抗干旱但不抗熱的圓形休眠體——孢囊，與芽孢一樣，也沒(méi)有繁殖功能。在適宜的外界條件下，孢囊可萌發(fā)，重新進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。
本質(zhì)
芽孢
一般認(rèn)為，芽孢是在生長(zhǎng)后期、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)缺乏時(shí)形成的，因而是適應(yīng)不良環(huán)境的產(chǎn)物。但實(shí)際上，可能不完全是如此。有人在培養(yǎng)枯草芽孢桿菌時(shí)，曾作過(guò)追蹤觀察。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在接種培養(yǎng)4小時(shí)后即有芽孢生成。以后每隔4小時(shí)觀察一次，芽孢數(shù)均呈比例增長(zhǎng)。至24小時(shí)，約半數(shù)產(chǎn)生芽孢；48小時(shí)，全部變成芽孢。這種情況表明，在此情形下?tīng)I(yíng)養(yǎng)細(xì)胞轉(zhuǎn)向芽孢形成有一定的概率。芽孢開(kāi)始形成不必等到生長(zhǎng)后期，更不必等到生長(zhǎng)完全停止。
因此，芽孢形成既不是細(xì)菌生活周期的必經(jīng)階段，也不是細(xì)菌繁殖的一種形式，又不是一種消極的對(duì)環(huán)境的反應(yīng)，而是一個(gè)新器官的積極生成。決定芽孢形成的根本原因在于細(xì)菌內(nèi)部，細(xì)菌染色體上有控制芽孢形成的基因。細(xì)菌在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中，這些基因通常不表達(dá)，它們可能被一個(gè)阻遏體系所控制，一旦這一阻遏消除，就可導(dǎo)致芽孢形成。
有時(shí)人們把芽孢與莢膜、鞭毛等并列，統(tǒng)稱為細(xì)菌的特殊結(jié)構(gòu)，這一稱呼也值得商榷。因?yàn)樵谡ＩL(zhǎng)中的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞本身并沒(méi)有芽孢，而當(dāng)芽孢形成后，營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞就不復(fù)存在。雖然在有些菌類(lèi)，芽孢形成后還有部分菌體殘存，但這時(shí)的菌體已喪失了營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的作用，不能再象無(wú)芽孢時(shí)的菌體那樣進(jìn)行生命活動(dòng)。而莢膜和鞭毛就不同了，它們不影響細(xì)菌的生命活動(dòng)，伴隨著營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的生存而存在。因此，把芽孢看成是一種獨(dú)立的休眠體，是一種積極產(chǎn)生的新的生命形式或新器官，或許是恰當(dāng)?shù)摹?/span>
作用
1．分類(lèi)鑒定不同細(xì)菌的芽孢具有不同的特點(diǎn)，從形狀、大小、表面特征，直到與菌體的關(guān)系等都有不同的表現(xiàn)，因此可以作為分類(lèi)鑒定的依據(jù)或參考。
3．保存菌種芽孢對(duì)不良環(huán)境有很強(qiáng)的抵抗力，可以保持生命力達(dá)數(shù)十年之久，在自然界使細(xì)菌度過(guò)惡劣的環(huán)境，在實(shí)驗(yàn)室是保存菌種的好材料。
4．分離菌種芽孢的耐熱性有助于芽孢細(xì)菌的分離。將含菌懸浮液進(jìn)行熱處理，殺死所有營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞，可以篩選出形成芽孢的細(xì)菌種類(lèi)。
5．生物殺蟲(chóng)有些芽孢細(xì)菌在產(chǎn)生芽孢的同時(shí)，可以產(chǎn)生一種雙錐形的結(jié)晶內(nèi)含物，稱為伴孢晶體，這是一種蛋白質(zhì)毒素，可以殺死某些昆蟲(chóng)（特別是鱗翅目）的幼蟲(chóng)。蛋白質(zhì)晶體的毒性是有高度專性的，對(duì)其他動(dòng)物與植物完全沒(méi)有毒性。因此，它們便成為一種理想的生物殺蟲(chóng)劑，這種殺蟲(chóng)劑的生產(chǎn)，并不需將蛋白質(zhì)分離出來(lái)，只需培養(yǎng)大量細(xì)菌，在其形成芽孢并產(chǎn)生晶體時(shí)收獲、干燥，做成粉劑即可。
6.研究芽孢的意義研究細(xì)菌芽孢有著重要的理論和實(shí)踐意義。①芽孢的有無(wú)、形態(tài)、大小和著生位置等是細(xì)菌分類(lèi)和鑒定中的重要形態(tài)學(xué)指標(biāo)；②這類(lèi)菌種芽孢的存在，有利于提高菌種的篩選效率，有利于菌種的長(zhǎng)期保藏；③是否能殺滅一些代表菌的芽孢是衡量和制定各種消毒滅菌標(biāo)準(zhǔn)的主要依據(jù)；④許多產(chǎn)芽孢細(xì)菌是強(qiáng)致病菌。例如，炭疽芽孢桿菌、肉毒梭菌和破傷風(fēng)梭菌等；⑤有些產(chǎn)芽孢細(xì)菌可伴隨產(chǎn)生有用的產(chǎn)物，如抗生素短桿菌肽、桿菌肽等。
芽孢
危害
芽孢對(duì)人類(lèi)也有有害的一面。最常見(jiàn)的情況之一，就是用加熱法保存食品時(shí)，芽孢往往會(huì)造成保存的失敗。這是因?yàn)檠挎邩O耐熱，一般加熱法不能把它殺死，它萌發(fā)成營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞后大量繁殖，會(huì)導(dǎo)致食品腐敗變質(zhì)。因此需要用高溫間歇滅菌法把芽孢殺死，才能使食品長(zhǎng)期保存。醫(yī)療器械也需經(jīng)高溫滅菌后才能保證安全。近幾年發(fā)展起來(lái)的輻射滅菌法，其主要?dú)鐚?duì)象也是芽孢。
伴孢晶體
伴孢晶體（parasporal crystal）少數(shù)芽孢桿菌，例如蘇云金芽孢桿菌(Bacillus thuringiensis)在其形成芽孢的同時(shí)，會(huì)在芽孢旁形成一顆菱形或雙錐形的堿溶性蛋白晶體—δ內(nèi)毒素，稱為伴孢晶體。特點(diǎn)：不溶于水，對(duì)蛋白酶類(lèi)不敏感；容易溶于堿性溶劑。伴孢晶體對(duì)200多種昆蟲(chóng)尤其是鱗翅目的幼蟲(chóng)有毒殺作用，因而可將這類(lèi)產(chǎn)伴孢晶體的細(xì)菌制成有利于環(huán)境保護(hù)的生物農(nóng)藥——細(xì)菌殺蟲(chóng)劑。
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