生物種間關(guān)系（生物種間關(guān)系）

環(huán)境

環(huán)境分為非生物因素和生物因素兩部分。非生物因素指的是非生命的物質(zhì)、能量、信息和棲所，諸如陽光、溫度、水分、空氣、氣象和土壤等；生物因素則指與本生物構(gòu)成環(huán)境關(guān)系的所有其他生物，也就是通常所講的種內(nèi)關(guān)系和種間關(guān)系。

生物群落中的各個(gè)物種之間的相互作用或相互關(guān)系，謂之種間關(guān)系。生物種間關(guān)系通常是圍繞物質(zhì)、能量、信息和棲所等方面來展開的，其中尤其是食物聯(lián)系。生物種間關(guān)系十分復(fù)雜，概括起來有以下幾種主要形式。

原始合作（Protocooperation）

指兩種生物共居在一起，對(duì)雙方都有一定程度的利益，但彼此分開后，各自又都能夠獨(dú)立生活。這是一種比較松懈的種間合作關(guān)系。海洋甲殼動(dòng)物蟹類的背部常附生著多種腔腸動(dòng)物，如寄居蟹（Pagurus）和?？⊿tomphia）。共居時(shí)，腔腸動(dòng)物借助蟹類提供棲所、攜帶殘余食物；而蟹類則依靠腔腸動(dòng)物獲得安全庇護(hù)，雙方互利，但又并非絕對(duì)需要相互依賴，分離后各自仍能獨(dú)自生活，這便是典型的原始合作關(guān)系。有些學(xué)者也把它稱為互生關(guān)系。

共棲（Commensalism）

指兩種共居，一方受益，另一方也無害或無大害。前者稱共棲者，后者稱宿主。共棲者是主動(dòng)的。按共棲狀況分為外共棲和內(nèi)共棲。彼此分離后，有的共棲者往往不能獨(dú)立生活。這是一種比較密切的種間合作關(guān)系。例如，我國唐代劉恂在《嶺表錄異》中所記載的海鏡和小蟹間的奇異關(guān)系，就是典型的共棲。海鏡又名海月（Placunaplaenta），是一種海洋貝類。小蟹即豆蟹（Pinnotheres），是一類形如黃豆粒的小型蟹類。豆蟹總是一雌一雄雙雙生活在海月等動(dòng)物的體內(nèi)。餓了，雙雙外出捕食；飽了，成對(duì)回來休息。豆蟹一旦離開宿主，也即“逡巡亦斃”，不能獨(dú)立生活。此種關(guān)系，對(duì)小蟹有利，對(duì)貝類也無大的害處。

有的學(xué)者，也常將上述的原始合作和共棲兩種形式統(tǒng)稱為共棲。

共生（Symbiosis）

共生有廣義的和狹義的兩種概念。狹義的是指兩種共居一起，彼此創(chuàng)造有利的生活條件，較之單獨(dú)生活時(shí)更為有利，更有生活力；相互依賴，相互依存，一旦分離，雙方都不能正常地生活。按共居狀況分為外共生和內(nèi)共生。清潔魚或清潔蝦在魚類的體表，以吞食病灶組織和細(xì)菌等為生，兼為魚類治病，這屬于體外共生。鞭毛蟲寄居在白蟻或其他動(dòng)物的消化道里，消化纖維素供給宿主，宿主則為其提供營養(yǎng)和棲所，這屬于體內(nèi)共生。有些單細(xì)胞的藻類、細(xì)菌生活在原生動(dòng)物的細(xì)胞內(nèi)，并有物質(zhì)交流，這屬于胞內(nèi)共生。胞內(nèi)共生在進(jìn)化論上有重要的意義。共生是一種更加密切的、結(jié)合比較牢固的種間合作關(guān)系。也有學(xué)者把共生稱之為互利（mutualism）。

寄生（Parasitism）

指一種生物生活在另一種生物的體內(nèi)或體表，并從后者攝取營養(yǎng)以維持生活的種間關(guān)系。前者稱寄生物，后者稱寄生。生物界的寄生現(xiàn)象十分普遍，幾乎沒有一種生物是不被寄生的，連小小的細(xì)菌也要受到噬菌體的寄生。在寄生關(guān)系中，一般寄生物為小個(gè)體，寄主為大個(gè)體，以小食大。而且大都為一方受益，一方受害，甚至引起寄主患病或死亡。同時(shí)寄生雙方又互為條件，相互制約，共同進(jìn)化。寄生是生物種間的一種對(duì)抗性的相互關(guān)系。

捕食（Predation）

指一種生物以另一種生物為食的種間關(guān)系。前者謂之捕食者，后者謂被捕食者。例如，兔和草類、狼和兔等都是捕食關(guān)系。在通常情況下，捕食者為大個(gè)體，被捕食者為小個(gè)體，以大食小。捕食的結(jié)果，一方面能直接影響于被捕食者的種群數(shù)量，另一方面也影響于捕食者本身的種群變化，兩者關(guān)系十分復(fù)雜。捕食也是一種種間的對(duì)抗性相互關(guān)系。

競爭（Competition）

有種內(nèi)和種間兩種競爭方式。這里是指兩種共居一起，為爭奪有限的營養(yǎng)、空間和其他共同需要而發(fā)生斗爭的種間關(guān)系。競爭的結(jié)果，或?qū)Ω偁庪p方都有抑制作用，大多數(shù)的情況是對(duì)一方有利，另一方被淘汰，一方替代另一方。例如，看麥娘（Alopecurus pratensis）的天然群落中，狐茅（Festuca sulcata）不能生長，因?yàn)樗豢贷溎锏目焖偕L和遮蔭所抑制。高斯（Gause）有一個(gè)著名的實(shí)驗(yàn)，他將大草履蟲（Paramecium caudatum）和雙核小草履蟲（P．Aurelia）混合培養(yǎng)，16天后，只剩下后者。這說明具有相同需要的兩個(gè)不同的種，不能永久地生活在同一環(huán)境中，否則，一方終究要取代另一方，即一個(gè)生態(tài)位只能為一種生物所占據(jù)。這種現(xiàn)象被稱作高斯原理。十分清楚，競爭也是生物界普遍存在的一種種間對(duì)抗性相互關(guān)系。

其他

除上所述，生物種間還可以列舉出一些其他的關(guān)系形式。例如，兩種共居，一方抑制另一方，這叫做偏害（amensalism），亦稱他害，微生物學(xué)又常稱拮抗。一種生物附生于另一種生物體上，但并無物質(zhì)交流，稱之為附生（epiphytism）。還有，不同生物共居一處，但無直接聯(lián)系，互不影響，保持相對(duì)獨(dú)立，這叫做中立關(guān)系或中性現(xiàn)象（neutralism）。

生物種間關(guān)系的圖解與比較見下圖。

圖1 原始合作

圖2 共棲關(guān)系

圖3 共生關(guān)系

A、B兩種共居。雙方互利。分離后能獨(dú)立生活，關(guān)系比較松懈。 A.共棲者。B.宿主。C.體外共棲。D.體內(nèi)共棲。一方受益，一方無害。分離后共棲者不能正常生活，關(guān)系比較密切。 A.共生者。B.宿主。C.體外共生。D.體內(nèi)共生。互惠互利，相互依存，合作關(guān)系密切。

圖4 寄生關(guān)系

圖5 捕食關(guān)系

圖6 競爭關(guān)系

A.寄生物。B.寄主。C.體表寄生。D.體內(nèi)寄生。一方受益，一方受害。以小食大。 A.捕食者。B.被食者。一方受益，一方受害。以小食大。 A、B兩種共居，需要相同，彼此斗爭，一方被淘汰，一方生存。

（注：以上各圖中帶點(diǎn)者，表示為主動(dòng)的一方。）

分類

按性質(zhì)可歸并為兩類。一是種間互助性的相互關(guān)系，如原始合作、共棲、共生等；二是種間對(duì)抗性的相互關(guān)系，如寄生、捕食、競爭等。應(yīng)該指出的是，所有這些關(guān)系，絕不是一朝一夕形成的，既非偶然相遇，也非臨時(shí)湊合，而是在時(shí)間上和空間上有規(guī)律重復(fù)出現(xiàn)的現(xiàn)象，是生物界長期進(jìn)化的結(jié)果。例如菌根這種復(fù)合體，在裸子植物的化石中就已經(jīng)出現(xiàn)，古已有之。又如螞蟻與蚜蟲共生的奇異表演，不僅在亞洲可以見到，就是在歐洲也能看到（在那里是很常見的）。達(dá)爾文在《物種起源》中作過精彩描述，蘇聯(lián)《大百科全書》中也有記載。同時(shí)，這些形式也不是一成不變的，界線也不是十分嚴(yán)格的。就以原始合作、共棲、共生三者而言，互助的性質(zhì)相似，結(jié)合的程度有異，其界線很難準(zhǔn)確劃分，而且在一定條件下也是可以轉(zhuǎn)化的。例如，在自然條件下，氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillus ferrooxidans）和產(chǎn)乳貝氏固氮菌（Beijerinckia lacticogenes），可以是關(guān)系比較松懈的原始合作或共棲，而人為混合培養(yǎng)用于冶金時(shí)，則是十分密切的共生關(guān)系。再說共生與寄生，也是可以轉(zhuǎn)化的。例如，根瘤菌與豆科植物之間是眾所周知的共生關(guān)系，但在根瘤菌形成過程中的某段時(shí)期，卻又是典型的寄生關(guān)系。又如鯽魚與鯊魚，一般都認(rèn)為是寄生或附生關(guān)系，但鯽魚有時(shí)也為宿主作些清潔工作，這時(shí)即為共棲了。至于寄生和捕食，其性質(zhì)更為相似，前者是以小食大，后者是以大食小。說到底，寄生也是一種捕食關(guān)系。

挪威為了保護(hù)雷鳥，于19世紀(jì)末采用頒發(fā)獎(jiǎng)金的辦法，鼓勵(lì)獵取捕食雷鳥的猛禽和野獸，結(jié)果卻引起球蟲病在雷鳥中廣泛傳播，致使其后接著出現(xiàn)雷鳥的大量死亡。原來捕食者捕食的雷鳥，大多是體弱多病的個(gè)體，這些個(gè)體的淘汰，對(duì)雷鳥種群的發(fā)展是必要而有益的。這說明捕食者和被捕食者（或寄生物和寄主）之間，既有相互對(duì)抗的一面，又有相互依存的一面，兩者是相輔相成的辯證關(guān)系。從這個(gè)意義上講，寄生、捕食實(shí)際是生物種間的一類對(duì)抗性的共生關(guān)系。對(duì)抗的雙方，在斗爭中相互依存，相互制約，共同進(jìn)化。

這樣說來，生物種間的共生關(guān)系，從廣義上講，既包括著原始合作、共棲、共生這樣的互助性共生關(guān)系，也包括著寄生、捕食這樣的對(duì)抗性共生關(guān)系。整個(gè)生物圈，各個(gè)生態(tài)系，生物與生物間，就是在這種矛盾對(duì)立統(tǒng)一的關(guān)系中，息息相關(guān)、生生不止、共存共榮的。