生物與環(huán)境之間的關(guān)系非常密切。一方面,生物的生命活動(dòng)依靠環(huán)境得到物質(zhì)和能量,得到信息和棲所,──生物離不開環(huán)境;另一方面,生物的生命活動(dòng)又不斷地改變著環(huán)境的存在狀況,影響著環(huán)境的發(fā)展變化,──生物改造著環(huán)境。生物與環(huán)境是一個(gè)不可分割的整體。

中文名

生物種間關(guān)系

類型

名詞

相關(guān)

物種關(guān)系

領(lǐng)域

生物

環(huán)境

環(huán)境分為非生物因素和生物因素兩部分。非生物因素指的是非生命的物質(zhì)、能量、信息和棲所,諸如陽光、溫度、水分、空氣、氣象和土壤等;生物因素則指與本生物構(gòu)成環(huán)境關(guān)系的所有其他生物,也就是通常所講的種內(nèi)關(guān)系和種間關(guān)系。

生物群落中的各個(gè)物種之間的相互作用或相互關(guān)系,謂之種間關(guān)系。生物種間關(guān)系通常是圍繞物質(zhì)、能量、信息和棲所等方面來展開的,其中尤其是食物聯(lián)系。生物種間關(guān)系十分復(fù)雜,概括起來有以下幾種主要形式。

原始合作(Protocooperation)

指兩種生物共居在一起,對(duì)雙方都有一定程度的利益,但彼此分開后,各自又都能夠獨(dú)立生活。這是一種比較松懈的種間合作關(guān)系。海洋甲殼動(dòng)物蟹類的背部常附生著多種腔腸動(dòng)物,如寄居蟹(Pagurus)和??⊿tomphia)。共居時(shí),腔腸動(dòng)物借助蟹類提供棲所、攜帶殘余食物;而蟹類則依靠腔腸動(dòng)物獲得安全庇護(hù),雙方互利,但又并非絕對(duì)需要相互依賴,分離后各自仍能獨(dú)自生活,這便是典型的原始合作關(guān)系。有些學(xué)者也把它稱為互生關(guān)系。

共棲(Commensalism)

指兩種共居,一方受益,另一方也無害或無大害。前者稱共棲者,后者稱宿主。共棲者是主動(dòng)的。按共棲狀況分為外共棲和內(nèi)共棲。彼此分離后,有的共棲者往往不能獨(dú)立生活。這是一種比較密切的種間合作關(guān)系。例如,我國唐代劉恂在《嶺表錄異》中所記載的海鏡和小蟹間的奇異關(guān)系,就是典型的共棲。海鏡又名海月(Placunaplaenta),是一種海洋貝類。小蟹即豆蟹(Pinnotheres),是一類形如黃豆粒的小型蟹類。豆蟹總是一雌一雄雙雙生活在海月等動(dòng)物的體內(nèi)。餓了,雙雙外出捕食;飽了,成對(duì)回來休息。豆蟹一旦離開宿主,也即“逡巡亦斃”,不能獨(dú)立生活。此種關(guān)系,對(duì)小蟹有利,對(duì)貝類也無大的害處。

有的學(xué)者,也常將上述的原始合作和共棲兩種形式統(tǒng)稱為共棲。

共生(Symbiosis)

共生有廣義的和狹義的兩種概念。狹義的是指兩種共居一起,彼此創(chuàng)造有利的生活條件,較之單獨(dú)生活時(shí)更為有利,更有生活力;相互依賴,相互依存,一旦分離,雙方都不能正常地生活。按共居狀況分為外共生和內(nèi)共生。清潔魚或清潔蝦在魚類的體表,以吞食病灶組織和細(xì)菌等為生,兼為魚類治病,這屬于體外共生。鞭毛蟲寄居在白蟻或其他動(dòng)物的消化道里,消化纖維素供給宿主,宿主則為其提供營養(yǎng)和棲所,這屬于體內(nèi)共生。有些單細(xì)胞的藻類、細(xì)菌生活在原生動(dòng)物的細(xì)胞內(nèi),并有物質(zhì)交流,這屬于胞內(nèi)共生。胞內(nèi)共生在進(jìn)化論上有重要的意義。共生是一種更加密切的、結(jié)合比較牢固的種間合作關(guān)系。也有學(xué)者把共生稱之為互利(mutualism)。

寄生(Parasitism)

指一種生物生活在另一種生物的體內(nèi)或體表,并從后者攝取營養(yǎng)以維持生活的種間關(guān)系。前者稱寄生物,后者稱寄生。生物界的寄生現(xiàn)象十分普遍,幾乎沒有一種生物是不被寄生的,連小小的細(xì)菌也要受到噬菌體的寄生。在寄生關(guān)系中,一般寄生物為小個(gè)體,寄主為大個(gè)體,以小食大。而且大都為一方受益,一方受害,甚至引起寄主患病或死亡。同時(shí)寄生雙方又互為條件,相互制約,共同進(jìn)化。寄生是生物種間的一種對(duì)抗性的相互關(guān)系。

捕食(Predation)

指一種生物以另一種生物為食的種間關(guān)系。前者謂之捕食者,后者謂被捕食者。例如,兔和草類、狼和兔等都是捕食關(guān)系。在通常情況下,捕食者為大個(gè)體,被捕食者為小個(gè)體,以大食小。捕食的結(jié)果,一方面能直接影響于被捕食者的種群數(shù)量,另一方面也影響于捕食者本身的種群變化,兩者關(guān)系十分復(fù)雜。捕食也是一種種間的對(duì)抗性相互關(guān)系。

競爭(Competition)

有種內(nèi)和種間兩種競爭方式。這里是指兩種共居一起,為爭奪有限的營養(yǎng)、空間和其他共同需要而發(fā)生斗爭的種間關(guān)系。競爭的結(jié)果,或?qū)Ω偁庪p方都有抑制作用,大多數(shù)的情況是對(duì)一方有利,另一方被淘汰,一方替代另一方。例如,看麥娘(Alopecurus pratensis)的天然群落中,狐茅(Festuca sulcata)不能生長,因?yàn)樗豢贷溎锏目焖偕L和遮蔭所抑制。高斯(Gause)有一個(gè)著名的實(shí)驗(yàn),他將大草履蟲(Paramecium caudatum)和雙核小草履蟲(P.Aurelia)混合培養(yǎng),16天后,只剩下后者。這說明具有相同需要的兩個(gè)不同的種,不能永久地生活在同一環(huán)境中,否則,一方終究要取代另一方,即一個(gè)生態(tài)位只能為一種生物所占據(jù)。這種現(xiàn)象被稱作高斯原理。十分清楚,競爭也是生物界普遍存在的一種種間對(duì)抗性相互關(guān)系。

其他

除上所述,生物種間還可以列舉出一些其他的關(guān)系形式。例如,兩種共居,一方抑制另一方,這叫做偏害(amensalism),亦稱他害,微生物學(xué)又常稱拮抗。一種生物附生于另一種生物體上,但并無物質(zhì)交流,稱之為附生(epiphytism)。還有,不同生物共居一處,但無直接聯(lián)系,互不影響,保持相對(duì)獨(dú)立,這叫做中立關(guān)系或中性現(xiàn)象(neutralism)。

生物種間關(guān)系的圖解與比較見下圖。

圖1 原始合作

圖2 共棲關(guān)系

圖3 共生關(guān)系

A、B兩種共居。雙方互利。分離后能獨(dú)立生活,關(guān)系比較松懈。 A.共棲者。B.宿主。C.體外共棲。D.體內(nèi)共棲。一方受益,一方無害。分離后共棲者不能正常生活,關(guān)系比較密切。 A.共生者。B.宿主。C.體外共生。D.體內(nèi)共生。互惠互利,相互依存,合作關(guān)系密切。

圖4 寄生關(guān)系

圖5 捕食關(guān)系

圖6 競爭關(guān)系

A.寄生物。B.寄主。C.體表寄生。D.體內(nèi)寄生。一方受益,一方受害。以小食大。 A.捕食者。B.被食者。一方受益,一方受害。以小食大。 A、B兩種共居,需要相同,彼此斗爭,一方被淘汰,一方生存。

(注:以上各圖中帶點(diǎn)者,表示為主動(dòng)的一方。)

分類

按性質(zhì)可歸并為兩類。一是種間互助性的相互關(guān)系,如原始合作、共棲、共生等;二是種間對(duì)抗性的相互關(guān)系,如寄生、捕食、競爭等。應(yīng)該指出的是,所有這些關(guān)系,絕不是一朝一夕形成的,既非偶然相遇,也非臨時(shí)湊合,而是在時(shí)間上和空間上有規(guī)律重復(fù)出現(xiàn)的現(xiàn)象,是生物界長期進(jìn)化的結(jié)果。例如菌根這種復(fù)合體,在裸子植物的化石中就已經(jīng)出現(xiàn),古已有之。又如螞蟻與蚜蟲共生的奇異表演,不僅在亞洲可以見到,就是在歐洲也能看到(在那里是很常見的)。達(dá)爾文在《物種起源》中作過精彩描述,蘇聯(lián)《大百科全書》中也有記載。同時(shí),這些形式也不是一成不變的,界線也不是十分嚴(yán)格的。就以原始合作、共棲、共生三者而言,互助的性質(zhì)相似,結(jié)合的程度有異,其界線很難準(zhǔn)確劃分,而且在一定條件下也是可以轉(zhuǎn)化的。例如,在自然條件下,氧化亞鐵硫桿菌(Thiobacillus ferrooxidans)和產(chǎn)乳貝氏固氮菌(Beijerinckia lacticogenes),可以是關(guān)系比較松懈的原始合作或共棲,而人為混合培養(yǎng)用于冶金時(shí),則是十分密切的共生關(guān)系。再說共生與寄生,也是可以轉(zhuǎn)化的。例如,根瘤菌與豆科植物之間是眾所周知的共生關(guān)系,但在根瘤菌形成過程中的某段時(shí)期,卻又是典型的寄生關(guān)系。又如鯽魚與鯊魚,一般都認(rèn)為是寄生或附生關(guān)系,但鯽魚有時(shí)也為宿主作些清潔工作,這時(shí)即為共棲了。至于寄生和捕食,其性質(zhì)更為相似,前者是以小食大,后者是以大食小。說到底,寄生也是一種捕食關(guān)系。

挪威為了保護(hù)雷鳥,于19世紀(jì)末采用頒發(fā)獎(jiǎng)金的辦法,鼓勵(lì)獵取捕食雷鳥的猛禽和野獸,結(jié)果卻引起球蟲病在雷鳥中廣泛傳播,致使其后接著出現(xiàn)雷鳥的大量死亡。原來捕食者捕食的雷鳥,大多是體弱多病的個(gè)體,這些個(gè)體的淘汰,對(duì)雷鳥種群的發(fā)展是必要而有益的。這說明捕食者和被捕食者(或寄生物和寄主)之間,既有相互對(duì)抗的一面,又有相互依存的一面,兩者是相輔相成的辯證關(guān)系。從這個(gè)意義上講,寄生、捕食實(shí)際是生物種間的一類對(duì)抗性的共生關(guān)系。對(duì)抗的雙方,在斗爭中相互依存,相互制約,共同進(jìn)化。

這樣說來,生物種間的共生關(guān)系,從廣義上講,既包括著原始合作、共棲、共生這樣的互助性共生關(guān)系,也包括著寄生、捕食這樣的對(duì)抗性共生關(guān)系。整個(gè)生物圈,各個(gè)生態(tài)系,生物與生物間,就是在這種矛盾對(duì)立統(tǒng)一的關(guān)系中,息息相關(guān)、生生不止、共存共榮的。