達(dá)爾文雀族（列入IUCN瀕危物種紅色名錄）

物種學(xué)史

達(dá)爾文雀族

1835年9月到10月間，達(dá)爾文隨皇家海軍“貝格爾”號(hào)勘探船造訪了加拉帕戈斯群島，在5周的停留時(shí)間里他和同伴游歷了伊莎貝拉島、圣薩爾瓦多島、圣克里斯托巴爾島和圣瑪麗亞島，其間共采集了近70號(hào)“達(dá)爾文雀”標(biāo)本。然而，達(dá)爾文對(duì)這些標(biāo)本并未表現(xiàn)出太大的興趣，在他當(dāng)時(shí)的私人日記里竟然沒(méi)有相關(guān)的記錄。更糟糕的是，達(dá)爾文在原始記錄上并未記載具體是在哪個(gè)島采集到的哪些標(biāo)本，這給他日后整理標(biāo)本產(chǎn)地帶來(lái)了很大麻煩。

1836年10月“貝格爾號(hào)”結(jié)束了長(zhǎng)達(dá)5年的環(huán)球之旅回到了英國(guó)，達(dá)爾文所采集的鳥類標(biāo)本隨后被送到了倫敦動(dòng)物學(xué)會(huì)，由著名鳥類學(xué)家、杰出的鳥類畫師約翰·古爾德（John Gould）進(jìn)行了研究。古爾德很快便得出結(jié)論，加拉帕戈斯群島采集到的雀類標(biāo)本實(shí)際上分屬13個(gè)新種，盡管喙的形狀差別很大，但這些鳥彼此之間具有很近的親緣關(guān)系。在得知古爾德的分類建議之后，達(dá)爾文開始重新審視自己采集標(biāo)本的意義，并嘗試核實(shí)自己標(biāo)本的具體采集地。最終他只在《貝格爾號(hào)環(huán)球旅行記》（The Voyage of the Beagle）當(dāng)中描述了這些鳥及它們大小差異懸殊的喙。

這種現(xiàn)象促使達(dá)爾文思考：它們很可能是源自同一祖先，在加拉帕戈斯群島上漫長(zhǎng)的生存過(guò)程中逐漸發(fā)生了變化。達(dá)爾文通過(guò)加拉帕戈斯群島上鳥的變種認(rèn)識(shí)到，物種并非永恒不變。這些小鳥在某種程度上促使達(dá)爾文產(chǎn)生了生物進(jìn)化的思想。

達(dá)爾文以后，又過(guò)了112年之久，“達(dá)爾文雀”們才真正被視為了演化生物學(xué)中尤其是適應(yīng)輻射（adaptive radiation）的經(jīng)典例證。1938年，28歲的英國(guó)小伙戴維·拉克（David Lack）剛剛結(jié)束了在德文郡鄉(xiāng)間達(dá)丁頓會(huì)堂學(xué)校（Dartington Hall School）作為生物教員的工作。他從皇家學(xué)會(huì)和倫敦動(dòng)物學(xué)會(huì)申請(qǐng)到了研究經(jīng)費(fèi)，躊躇滿志地準(zhǔn)備全身心投入到鳥類科研事業(yè)當(dāng)中。在讀過(guò)珀西·勞（Percy Lowe）的關(guān)于“達(dá)爾文雀”文章之后，拉克果斷決定將自己的研究地點(diǎn)選在了距離英國(guó)萬(wàn)里之外的加拉帕戈斯群島。

這年12月14日他和他的研究團(tuán)隊(duì)登上了圣克里斯托巴爾島。巧合的是，這里也恰好是103年前達(dá)爾文加拉帕戈斯之旅的第一站。盡管從拉克當(dāng)時(shí)的記載來(lái)看，雨季糟糕的天氣、陡峭的地形、還有無(wú)處不在的蚊子和跳蚤等不利因素，使得此番遠(yuǎn)征并未給他留下太好的印象。然而在這里近5個(gè)月內(nèi)的野外工作和其后室內(nèi)研究當(dāng)中累積的豐富資料，為拉克日后揭示“達(dá)爾文雀”的奧義打下了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。可以說(shuō)正是在拉克的工作之后，這些生活在東太平洋偏遠(yuǎn)小島上的小鳥們才真正得以名揚(yáng)天下。

拉克先后在圣克里斯托巴爾島和圣克魯茲島（Santa Cruz/Indefatigable Island）開展了工作，研究不同種“達(dá)爾文雀”的繁殖和覓食行為。每天上午他外出觀察這些小鳥，下午則捕捉個(gè)體嘗試進(jìn)行圈養(yǎng)，看不同種之間是否發(fā)生會(huì)雜交。正如達(dá)爾文曾指出的那樣，“達(dá)爾文雀”非常溫順，不怕人而易于接近（Darwin 1997）。

1939年4月4日，拉克一行和4種共計(jì)40只地雀一起乘船離開加拉帕戈斯，踏上了經(jīng)由巴拿馬回國(guó)的旅程。他帶這些地雀去美國(guó)舊金山的加州科學(xué)院（California Academy of Sciences）。

1905年6月至1906年11月，加州科學(xué)院組織了由著名鳥類學(xué)家、探險(xiǎn)家、標(biāo)本采集者羅洛·貝克（Rollo H. Beck）擔(dān)任領(lǐng)隊(duì)，人類史上針對(duì)加拉帕戈斯群島歷時(shí)最長(zhǎng)也最為深入的一次科學(xué)考察。在群島逗留的整整一年零一天時(shí)間里，考察隊(duì)一共搜集帶回近75000份各類標(biāo)本，其中就包括了8691號(hào)“達(dá)爾文雀”標(biāo)本（Sulloway 1982b，Dumbacher and West 2010，James 2010）。這使得加州科學(xué)院一舉擁有了世界上數(shù)量最多最具代表性的“達(dá)爾文雀”收藏。

從1939年4月底至9月初，拉克在舊金山一邊分析自己從野外獲取的數(shù)據(jù)，一邊仔細(xì)測(cè)量標(biāo)本。除加州科學(xué)院之外，拉克在美期間還查看了加州大學(xué)伯克利分校比較動(dòng)物學(xué)博物館（Museum of Vertebrate Zoology, University of California, Berkerley）、哈佛大學(xué)比較動(dòng)物學(xué)博物館（Museum of Vertebrate Zoology, Harvard University）、美國(guó)自然歷史博物館等地的館藏，回到英國(guó)還專程去大英博物館檢視了達(dá)爾文當(dāng)年采集的標(biāo)本，最后他竟總共測(cè)量了近6400號(hào)“達(dá)爾文雀”標(biāo)本。根據(jù)掌握的翔實(shí)資料，拉克很快撰寫出了題為《加拉帕戈斯地雀亞科形態(tài)變異研究》的專著，并于1940年5月提交給加州科學(xué)院，因受到二戰(zhàn)影響，這本書遲至1945年才得以問(wèn)世。

1972年初，英國(guó)的劍橋大學(xué)畢業(yè)，時(shí)任加拿大麥吉爾大學(xué)（McGill University）副教授的彼得·格蘭特博士（Peter R. Grant）收到了一封發(fā)自澳大利亞的來(lái)信，一位名叫伊恩·阿伯特（Ian Abbott）的澳洲小伙在信中詢問(wèn)能否在他的指導(dǎo)下開展博士后研究，而阿伯特建議的研究對(duì)象正是“達(dá)爾文雀”。格蘭特敏銳地意識(shí)到這是個(gè)好機(jī)會(huì)，他可以重新投身他一直很感興趣的鳥類研究了。

1972年5月，格蘭特和阿伯特首次拜訪了加拉帕戈斯群島，經(jīng)過(guò)一番考察，他們最終選定了位于群島中部，第二大島圣克魯茲島以北約8公里的一個(gè)名叫大達(dá)夫尼島的小島作為研究基地。選擇這個(gè)島的原因是首先，大達(dá)夫尼島面積僅有0.34平方公里，沒(méi)有淡水而無(wú)人居住，使得島上的自然環(huán)境依然保存完好。其次，島上常見(jiàn)的“達(dá)爾文雀”只有中嘴地雀和仙人掌地雀2種，而且每年參與繁殖的地雀數(shù)量很少超過(guò)150對(duì)，這使得捕捉標(biāo)記所有的地雀，并且追蹤幾乎每個(gè)個(gè)體的命運(yùn)變得可能。最后，大達(dá)夫尼島是個(gè)簡(jiǎn)單而又相對(duì)封閉的小生態(tài)系統(tǒng)，有利于人們清晰認(rèn)識(shí)環(huán)境變化對(duì)地雀造成的影響。這些優(yōu)點(diǎn)集合在一起，使得這里成為了對(duì)野外種群進(jìn)行長(zhǎng)期研究的理想場(chǎng)所。

1973年4月，格蘭特首次帶領(lǐng)全家造訪大達(dá)夫尼島。他的夫人，芭芭拉·格蘭特（Barbara Rosemary Grant）作為科研助理，協(xié)助格蘭特的工作。起初，格蘭特只是希望能夠做一些諸如：標(biāo)記個(gè)體，測(cè)量鳥的身體狀況、喙的大小和取食種子的情況，確定繁殖成功率等種群生態(tài)方面的傳統(tǒng)研究。他們誰(shuí)也沒(méi)能想到這個(gè)最初只有4000美元資助，并且在接下來(lái)的20年內(nèi)也沒(méi)有穩(wěn)定專門經(jīng)費(fèi)支持的研究，會(huì)將格蘭特夫婦的名字和“達(dá)爾文雀”宿命般地聯(lián)系在了一起。

1977年，一場(chǎng)始料未及的嚴(yán)重干旱降臨到大達(dá)夫尼島，整個(gè)雨季降水量?jī)H24毫米，只相當(dāng)于正常年份的1/5。由于食物的匱乏，當(dāng)年島上沒(méi)有地雀繁殖。而1976年標(biāo)記的388只中地雀幼鳥里竟然僅有1只活到了1978年的繁殖季，對(duì)于任何試圖開展長(zhǎng)期野外研究的人而言，一下子失去了這么多研究對(duì)象無(wú)疑都是一場(chǎng)災(zāi)難，然而格蘭特和他的學(xué)生很快就發(fā)現(xiàn)這其實(shí)是個(gè)千載難逢的機(jī)會(huì)。當(dāng)干旱造成食物短缺時(shí)，較小也較軟的種子最先被消耗光，導(dǎo)致那些沒(méi)法取食較大較硬種子的個(gè)體被餓死。由于喙型是可遺傳的，幸存下來(lái)的地雀就會(huì)將幫助它們熬過(guò)干旱的特征傳給下一代，而測(cè)量數(shù)據(jù)表明到了1979年中地雀喙的厚度確實(shí)增加了！來(lái)到大達(dá)夫尼島上僅僅6年時(shí)間，格蘭特就有幸見(jiàn)證了自然選擇發(fā)生在中地雀上的一次鮮活案例。

1981年，格蘭特和他的博士生在美國(guó)《科學(xué)》雜志上報(bào)道了這一激動(dòng)人心的發(fā)現(xiàn)。在對(duì)格蘭特夫婦進(jìn)行了深入采訪后，美國(guó)當(dāng)代著名作家喬納森·韋納于1994年出版了科普佳作《地雀之喙》（The Beak of the Finch），在向公眾展現(xiàn)了格蘭特夫婦常年于偏遠(yuǎn)海島堅(jiān)持研究“神雕俠侶”般生動(dòng)故事的同時(shí)，也將演化生物學(xué)的基本原理融匯在字里行間，寓教于樂(lè)。此書不僅廣受讀者好評(píng)，也在1995年榮獲了普利策獎(jiǎng)（非虛構(gòu)類）。

2015年2月11日，一項(xiàng)新的研究發(fā)表在了《自然雜志》上，研究方法是目前最流行的基因組學(xué)，而研究對(duì)象，終于聚焦在了“達(dá)爾文雀”身上。研究結(jié)果表明：首先，這些生活在厄瓜多爾科隆群島和哥斯達(dá)黎加科科斯島的南美特有鳥類仍具備較高的遺傳多樣性。其次，根據(jù)全基因組序列構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系與基于傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)及線粒體基因序列得到的“達(dá)爾文雀”分類建議基本一致。第三，不同種“達(dá)爾文雀”之間存在著較為廣泛的基因交流，而種間雜交被認(rèn)為在維持“達(dá)爾文雀”的遺傳多樣性上具有重要作用。最后，可能也最有意思的是，已經(jīng)被證實(shí)在人類顏面部畸形發(fā)生上起到重要作用的ALX1基因，據(jù)信對(duì)于塑造大嘴地雀、仙人掌大嘴地雀和尖嘴地雀喙的形狀也發(fā)揮了舉足輕重的作用。

截止2016年，《世界自然保護(hù)聯(lián)盟》紅色目錄，將這些分布在科隆群島上的小鳥歸類為達(dá)爾文雀族。該族雀鳥共有18種，其中，17種分布在加拉帕戈斯群島上，另一種分布在距加拉帕戈斯群島600千米的科科斯島上。據(jù)考證，這18種達(dá)爾文雀是在過(guò)去的100萬(wàn)年-300萬(wàn)年間由草雀進(jìn)化而來(lái)。

形態(tài)特征

達(dá)爾文雀羽毛顏色均為暗色，體形相似，體長(zhǎng)10-12厘米不等，種間最明顯的區(qū)別是喙部的形狀和大小各異。達(dá)爾文鳴雀粗粗一看形態(tài)都差不多，但身體大小不同，鳥喙的大小、形狀差別則更大。這和它們的生活習(xí)性有關(guān)。吃昆蟲的，喙比較窄小；吃樹芽的，喙非常粗大，用它把樹芽從樹枝上拔出來(lái)；擬鴷樹雀的喙像鑿子；吸血地雀的喙又尖又利……。鳥喙的結(jié)構(gòu)差異是為了適應(yīng)不同的食物而進(jìn)化出來(lái)的，是自然選擇的結(jié)果。

在6種樹棲雀中，植食樹雀是植食性的，它的喙很像是鸚鵡的喙，適于取食樹芽和果實(shí)。另有大、中、小3種樹雀，它們的形態(tài)彼此很相似，只是身體和喙的大小有些差異，這與它們所取食的昆蟲大小有關(guān)。紅樹林雀取食紅樹林沼澤地中的昆蟲，還有一種聞名全球的樹雀是擬鴷樹雀，它的喙極像大陸物種啄木鳥的喙，但沒(méi)有長(zhǎng)舌，而是靠折取一根仙人掌刺或小樹枝探取樹洞中或樹皮縫中的昆蟲，它是一種著名的會(huì)使用工具的鳥類。科科斯島地雀以自己獨(dú)有的特點(diǎn)聞名世界，它單獨(dú)棲息在邊遠(yuǎn)孤立的科科斯島上，它的形態(tài)與習(xí)性極像生活在大陸上的真正鶯科鳥類，它的喙細(xì)弱而尖，其取食動(dòng)作和取食方法極像真正的鶯，取食時(shí)也輕輕拍動(dòng)雙翅。達(dá)爾文雀族鳥喙的適應(yīng)性進(jìn)化過(guò)程實(shí)際上就是一種自然選擇的結(jié)果。^[1]

達(dá)爾文雀族

棲息環(huán)境

在赤道附近、南美洲厄瓜多爾以西1000多公里的太平洋上，星羅棋布地綴著一片由火山噴發(fā)造就的小島。熱帶的陽(yáng)光在這里炙烤，地?zé)峄鹕皆谶@里活躍，來(lái)自高緯度地區(qū)的秘魯寒流在這里拐了彎，冷熱交匯的地帶，孕育出了極為奇妙、又十分多變的地理環(huán)境。這個(gè)常年與大陸隔絕的火山島——科隆群島，擁有與大陸物種相聯(lián)系、但又迥然不同的物種；而不同的島嶼之間、不同的地理環(huán)境，使每個(gè)島嶼之間的動(dòng)植物品種也各不相同。^[2]

生活習(xí)性

英國(guó)鳥類學(xué)家戴維·拉克根據(jù)達(dá)爾文雀的生態(tài)習(xí)性和形態(tài)特征將達(dá)爾文雀分為3個(gè)類群：地雀、樹雀和類鶯雀。達(dá)爾文地雀共6種，分別為大嘴地雀、中嘴地雀、小嘴地雀、尖嘴地雀、仙人掌大嘴地雀和仙人掌地雀。達(dá)爾文地雀主要分布在島嶼的沿岸地帶，常在地面活動(dòng)，以植物的種子為食；達(dá)爾文樹雀也有6種，分別為大嘴樹雀、中嘴樹雀、小嘴樹雀、紅樹林雀、擬鴷樹雀和植食樹雀，達(dá)爾文樹雀主要分布在島嶼的森林中，常在樹上活動(dòng)，除植食樹雀外，其他樹雀均以昆蟲為主要食物；加島鶯雀包括加島鶯雀屬的2種，棲息于林緣和灌叢中，繁殖期主要以昆蟲為食，兼食物嫩芽和果實(shí)；科科斯島也有1種科科斯島地雀，分布在加拉帕戈斯群島北部的科科斯島上，科科斯島地雀的棲息環(huán)境多種多樣，在科科斯島的各種生境中均有科科斯島地雀分布。^[2]

分布范圍

分布于科隆群島（加拉帕戈斯群島）和科科斯島。

達(dá)爾文雀族分布圖

繁殖方式

在繁殖季節(jié)，不同種類的雀類之間的資源競(jìng)爭(zhēng)非常激烈。這促使訓(xùn)鳥種不斷增長(zhǎng)的專業(yè)化水平，相比之下，在相同的物種在不同的島嶼上彼此隔離的情況下，與更多的收斂的喙尺寸相比，共同居住在一個(gè)島嶼上的不同的雀科物種的喙的尺寸變大。

達(dá)爾文雀通常以機(jī)會(huì)主義的方式繁殖，當(dāng)降雨量高且食物豐富時(shí)，產(chǎn)蛋率最高。通常是一夫一妻制，并占據(jù)和保持小塊領(lǐng)地，在領(lǐng)地內(nèi)，一般在地面或灌叢內(nèi)筑碗狀巢。平均每窩產(chǎn)3枚卵，孵化時(shí)間大約是12天左右。雛鳥靠昆蟲喂養(yǎng)，孵化后喂養(yǎng)兩周后離開巢穴。

該族物種

種群現(xiàn)狀

地雀的生存印證了自然選擇的證據(jù)。喙形大的地雀適宜在蒺藜種子充足的環(huán)境中生存，而在干旱發(fā)生時(shí)，喙形較小的地雀能吃到大喙地雀極難叼到的尺寸普遍很小的仙人掌種子。因此，小喙地雀更容易度過(guò)饑荒。

1977年的席卷加拉帕戈斯群島的拉尼娜現(xiàn)象造成了一場(chǎng)空前的干旱，島上的小種子消失殆盡，大部分中喙地雀因?yàn)槭ナ澄飦?lái)源而餓死。有一少部分喙較大的中喙地雀是幸運(yùn)兒，它們的喙又大又鈍，能夠打開堅(jiān)硬的蒺藜種子由于自然選擇作用，中喙地雀的喙因此平均增大了4%。

1983年的厄爾尼諾現(xiàn)象又讓加拉帕戈斯群島的降雨量充沛，各種植物變得非常茂盛，遍地都是小種子。命運(yùn)的天平向反方向傾斜：喙比較大的中喙地雀吃這些小種子反而不如喙較小的中喙地雀有效率。自然選擇又使中原地雀的喙平均縮小了2.5%。

1983年的大雨改變了仙人掌雀種群的性別比，雌性仙人掌雀大量死亡，雄性和雌性的比例甚至達(dá)到了五比一。無(wú)奈之下，部分雄性仙人掌雀和雌性中喙地雀交配，并產(chǎn)下了具有繁殖能力的后代。通常，兩種達(dá)爾文雀之間的結(jié)合并不常見(jiàn)，即使這種情況發(fā)生，它們產(chǎn)下的后代也不具有繁殖能力。

在正常的年份，大嘴地雀和中嘴地雀都能找到足夠的食物，兩者在大達(dá)夫尼島上“相安無(wú)事”。但在2003年，這個(gè)島發(fā)生了嚴(yán)重的干旱，大片蒺藜死亡，使地雀的生存環(huán)境惡化。2004年初，島上有150只大地雀，235只中地雀，但一年后137只大地雀和152只中地雀死亡。^[4]

保護(hù)級(jí)別

全部列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟》（IUCN）2016年瀕危物種紅色名錄ver 3.1。

極危（CR）——2種；易危（VU）——6種；無(wú)危（LC）——10種。

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