內(nèi)容介紹

主要指植物體內(nèi)水自根至葉、糖自葉至植物體各部位的輸運(yùn)過(guò)程,是生物力學(xué)的研究?jī)?nèi)容之一。植物的生命活動(dòng)集中于葉,植物的葉利用太陽(yáng)能把從空氣中吸入的二氧化碳制成糖。在二氧化碳通過(guò)葉表面小孔進(jìn)入葉細(xì)胞的同時(shí),植物體內(nèi)的水分也從葉細(xì)胞壁蒸發(fā)進(jìn)入大氣。葉細(xì)胞內(nèi)水分損失和糖的形成,引起了植物體內(nèi)兩個(gè)主要的流動(dòng)過(guò)程:水自根至葉的蒸騰流和糖自葉至植物體各生長(zhǎng)部位的易位流。它們和植物體的生命有密切關(guān)系。

蒸騰流? 植物根系自土壤吸收的水分,通過(guò)木質(zhì)部導(dǎo)管元,向葉輸運(yùn)的過(guò)程。大多數(shù)植物生理學(xué)家認(rèn)為,蒸騰的機(jī)制是葉內(nèi)濕細(xì)胞壁水分的蒸發(fā),造成根部和葉部的水的化學(xué)勢(shì)差,這種化學(xué)勢(shì)差通常稱(chēng)為水位,可表示為:

Ψ=(μW-μ)/VW,

式中μW為植物體內(nèi)水的化學(xué)勢(shì);μ為同樣溫度下純的自由水的化學(xué)勢(shì);VW為水的偏摩爾分子容積。將水從根部運(yùn)至頂部所需的水位梯度相當(dāng)大,它須克服重力和流動(dòng)阻力。據(jù)估計(jì),水位梯度ΔΨ在0.8~2大氣壓/米之間(1大氣壓等于101325帕)。因此,一棵大樹(shù)的導(dǎo)管內(nèi)的水柱所受張力相當(dāng)大,例如,一棵百米高的大樹(shù),導(dǎo)管內(nèi)的水柱所受張力至少是-80大氣壓。上述蒸騰機(jī)制的根本前提是:在高張力下,水柱不破裂。盡管純水的理論強(qiáng)度大于1000大氣壓,但實(shí)驗(yàn)室里測(cè)得的水柱的抗張強(qiáng)度在0.5~50大氣壓之間。對(duì)植物體導(dǎo)管內(nèi)的水柱能有這么高的強(qiáng)度的通常解釋是:導(dǎo)管內(nèi)的水經(jīng)細(xì)胞壁過(guò)濾,特別純凈,且導(dǎo)管壁很易浸潤(rùn)。但這種解釋缺乏確鑿的證據(jù),還有待進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)證實(shí)。

易位流? 糖自葉至植物體各部分的輸運(yùn)過(guò)程。與蒸騰流不同,易位流要求在所有通道上的活細(xì)胞都是連續(xù)的。一般認(rèn)為易位流通道是韌皮部的篩管,但還不能斷定這是否為唯一的途徑。篩管中每厘米約有20~50塊篩板,篩板面積一半以上布滿小孔。闊葉樹(shù)孔徑約0.8微米,針葉樹(shù)孔徑約0.08~0.4微米,板厚約5微米,篩孔內(nèi)襯有特種的碳?xì)渚酆衔铩?/p>

易位流機(jī)制目前還很不清楚。據(jù)測(cè)量,每平方厘米每小時(shí)可輸運(yùn)5克糖(干重),篩管中樹(shù)液糖濃度為10~30%,這樣易位流流速估計(jì)在每小時(shí)30~75厘米之間。依照泊肅葉流動(dòng)公式(見(jiàn)管流),考慮到篩板的附加阻力,為維持易位流所需的壓力梯度約為3大氣壓/米(闊葉樹(shù))至800大氣壓/米(針葉樹(shù)),而樹(shù)液糖的濃度梯度所能產(chǎn)生的壓力梯度僅約為0.2大氣壓/米,遠(yuǎn)低于所需之值。這表明,化學(xué)勢(shì)差不是易位流的主要驅(qū)動(dòng)力。為此學(xué)者們提出了種種假說(shuō),如電滲說(shuō)和原生質(zhì)運(yùn)動(dòng)模型等。電滲說(shuō)曾一度流行,但目前信者已不多。原生質(zhì)運(yùn)動(dòng)模型的關(guān)鍵是要在篩管中找到具有足夠活性并能主動(dòng)收縮的構(gòu)造,但迄今還不能確定。