莫惠棟（莫惠棟）

個(gè)人簡歷

1944-1947年 在浙江省立臺(tái)州農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)校初級(jí)農(nóng)藝科學(xué)習(xí)。

1948-1951年 在浙江省立臺(tái)州農(nóng)業(yè)技術(shù)學(xué)校高級(jí)農(nóng)藝科學(xué)習(xí)。

1951-1953年 任浙江省政府農(nóng)林廳特產(chǎn)局技術(shù)員，慈溪縣棉麻技術(shù)指導(dǎo)站副站長。

1953-1957年 在蘇北農(nóng)學(xué)院農(nóng)學(xué)系農(nóng)學(xué)專業(yè)學(xué)習(xí)。

1957年至今 蘇北農(nóng)學(xué)院、江蘇農(nóng)學(xué)院（1992年后稱揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院）作物遺傳育種教研室副主任（1959），主任（1978），副教授（1980），教授（1983），博士生導(dǎo)師（1990）；試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)教研室主任（1987）；數(shù)量遺傳研究室主任（1981）。

生平簡介

莫惠棟，1934年12月28日出生于浙江省溫嶺縣塘下鄉(xiāng)上莫村。父親莫向榮是浙江大學(xué)湘湖農(nóng)場(chǎng)會(huì)計(jì)，為人老實(shí)，辦事認(rèn)真。母親張始流聰穎賢惠，勤勞能干，靠著夫君幾十元微薄薪金和幾畝田地，把一個(gè)上有公婆、下有8個(gè)子女的12口之家操持得可以勉強(qiáng)度日。莫惠棟排行老大，6歲入學(xué)，10歲考入免費(fèi)食宿的浙江省立臺(tái)州農(nóng)校農(nóng)藝科。這是一所講授農(nóng)業(yè)科學(xué)知識(shí)又非常重視農(nóng)事操作訓(xùn)練的學(xué)校，他在那里也學(xué)會(huì)了耕、耙、播、管等各種技術(shù)農(nóng)活。6年后，莫惠棟畢業(yè)被分配到浙江省農(nóng)林廳，從事棉麻技術(shù)指導(dǎo)和推廣工作。

莫惠棟是農(nóng)業(yè)教育家

1953年全國大學(xué)統(tǒng)一招生，莫惠棟被“保送報(bào)考”，不巧由南京工學(xué)院建筑系錄取。出于對(duì)農(nóng)業(yè)的眷戀，他三番五次要求轉(zhuǎn)讀農(nóng)學(xué)。同年底，經(jīng)全國招生委員會(huì)批準(zhǔn)轉(zhuǎn)入蘇北農(nóng)學(xué)院農(nóng)學(xué)系。在校期間他成績優(yōu)異，全面發(fā)展，年年被評(píng)為優(yōu)秀生，1954 年加入中國共產(chǎn)黨。1957年，莫惠棟被范福仁教授留為助手，主攻試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)和植物遺傳育種。其時(shí)，莫惠棟風(fēng)華正茂，精力超人。他以滿腔熱情投入教學(xué)與科研，廣泛涉獵農(nóng)業(yè)的各個(gè)學(xué)科，經(jīng)常白天在田間，夜晚讀書寫作。5年中他獨(dú)立地為大學(xué)生和研究生開出遺傳學(xué)、生物統(tǒng)計(jì)學(xué)、試驗(yàn)設(shè)計(jì)、水稻育種學(xué)等7門課程；在《農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)》、《作物學(xué)報(bào)》等刊物上發(fā)表論文9篇；在教師中系統(tǒng)地開設(shè)了《誤差論》、《概率論》等講座，寫成《農(nóng)業(yè)試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)》講稿60萬字。他的導(dǎo)師看到他因熬夜而發(fā)紅的眼睛和日益消瘦的臉龐，很是心痛，贈(zèng)以“茍有恒何必三更睡五更起，最無益莫過一日曝十日寒”字句，規(guī)勸他保重身體，持之以恒。

“文化大革命”期間，學(xué)校停課，莫惠棟去江蘇沭陽、邗江等地農(nóng)村蹲點(diǎn)。他干一行，愛一行，熟一行。通過試驗(yàn)的系統(tǒng)觀察記載和譯出《Theory and Practice of Growing Rice》（Fuji Publishing Co.Ltd，Tokyo，1965）一書，很快掌握了水稻的生育規(guī)律。他種的豐產(chǎn)田，畝產(chǎn)量年年、塊塊超千斤，在當(dāng)?shù)匾鸷艽蠓错?。為總結(jié)研究結(jié)果，他在農(nóng)村的小油燈下撰寫出《種稻概要》，闡述水稻器官的相關(guān)生長規(guī)律及其調(diào)控措施，不料竟被農(nóng)技人員反復(fù)轉(zhuǎn)抄而流傳開來。1974年4月，江蘇人民出版社編輯聞?dòng)嵪嗉s出版，改名為《種稻原理和技術(shù)》。該書印了兩版，計(jì)4萬余冊(cè)。70年代后期大學(xué)恢復(fù)招生，莫惠棟編寫的講義《田間試驗(yàn)技術(shù)》與《數(shù)據(jù)的整理和分析》，農(nóng)口各界求索甚多。當(dāng)時(shí)，南京農(nóng)學(xué)院與蘇北農(nóng)學(xué)院合并稱江蘇農(nóng)學(xué)院，由馬育華教授主編全國統(tǒng)編教材《田間試驗(yàn)和統(tǒng)計(jì)方法》，莫惠棟提供了自己積累的全部資料，并協(xié)助制定編寫大綱，撰寫主要章節(jié)，修改和統(tǒng)一書稿的文字、格式和符號(hào)等體例。該書出版后成為農(nóng)業(yè)各學(xué)科教材的編寫樣版。不久，他又擔(dān)任約有百名教師參加的“全國《田間試驗(yàn)和統(tǒng)計(jì)方法》進(jìn)修班”的主講，并先后對(duì)全國32所院校的50名進(jìn)修教師系統(tǒng)培訓(xùn)一年，使該課程在各農(nóng)業(yè)院校得以順利開出。

進(jìn)入80年代，中國科學(xué)研究的軟硬件條件都有了較大的改善。機(jī)會(huì)總是青睞有準(zhǔn)備的人，莫惠棟對(duì)系統(tǒng)地開展科研工作早有思想準(zhǔn)備，所以在農(nóng)業(yè)部恢復(fù)重點(diǎn)課題立項(xiàng)和中國科學(xué)院設(shè)立自然科學(xué)基金之初，他就申請(qǐng)到項(xiàng)目“主要農(nóng)作物數(shù)量性狀的遺傳資源和遺傳規(guī)律研究”，這是當(dāng)時(shí)國內(nèi)研究的一個(gè)薄弱領(lǐng)域。鑒于作物品質(zhì)改良問題的日趨重要，1985年后他轉(zhuǎn)向谷類作物品質(zhì)的數(shù)量遺傳研究?！捌呶濉保?986至1990）期間，莫惠棟主持了有中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院、北京農(nóng)業(yè)大學(xué)等17個(gè)單位參加的“稻、麥、玉米品質(zhì)和抗病性遺傳分析”大課題，使中國農(nóng)作物的品質(zhì)和抗性的遺傳研究有了長足的進(jìn)展。1987年5月，莫惠棟向國際第二屆數(shù)量遺傳學(xué)會(huì)議提交《Genetic Expression for Endosperm Traits》論文，并被邀為特約報(bào)告人，在美國北卡羅來納州首府Raleigh的大會(huì)上作40分鐘的學(xué)術(shù)報(bào)告。

90年代，莫惠棟繼續(xù)主持農(nóng)業(yè)部“八五”重點(diǎn)課題“谷類作物品質(zhì)性狀的遺傳表達(dá)”，并與另一位教授聯(lián)袂，承擔(dān)了兩項(xiàng)國家高技術(shù)“863”專題。他提出了質(zhì)量—數(shù)量性狀的遺傳模型和鑒別種子性狀遺傳控制系統(tǒng)的原理和方法，頗有創(chuàng)意。自此，他的關(guān)注重點(diǎn)轉(zhuǎn)向應(yīng)用DNA分子標(biāo)記操作數(shù)量性狀問題，這是遺傳學(xué)研究的國際前沿領(lǐng)域。當(dāng)前莫惠棟承擔(dān)的國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“數(shù)量性狀基因圖的比較和綜合”就是這一前沿的組成部分，其成功有賴于分子技術(shù)和統(tǒng)計(jì)方法的螯合。莫惠棟是個(gè)高產(chǎn)作者，截至1997年，他已出版專著5部，譯著2部，論文106篇，約250萬字。莫惠棟還有一個(gè)美滿家庭。夫人周素容是他的同窗學(xué)友，現(xiàn)為江蘇省唯一的一級(jí)女律師，她全力支持丈夫的事業(yè)。他們有二子一女，長子是高級(jí)工程師，次子是工程師，小女是留美博士。1997年，這個(gè)家庭被江蘇省委宣傳部、省婦聯(lián)和省文明辦聯(lián)合授予“江蘇省五好文明家庭”榮譽(yù)稱號(hào)。

由于教學(xué)和科研的成績，莫惠棟受到各級(jí)政府和部門的多項(xiàng)褒獎(jiǎng)?！岸?xiàng)分布在作物遺傳育種上的應(yīng)用”和“種植密度和作物產(chǎn)量的數(shù)量關(guān)系”研究分別獲1979年和1980年江蘇省政府重大科技成果獎(jiǎng)（均為單獨(dú)獲獎(jiǎng)人）；“農(nóng)業(yè)試驗(yàn)和數(shù)量遺傳分析軟件包”獲1984年江蘇省農(nóng)業(yè)技術(shù)改進(jìn)二等獎(jiǎng)（為第一獲獎(jiǎng)人）；專著《農(nóng)業(yè)試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)》第一版和第二版分別獲1985年上?？茖W(xué)技術(shù)出版社優(yōu)秀圖書一等獎(jiǎng)和1992年華東地區(qū)科技出版社優(yōu)秀科技圖書二等獎(jiǎng)；“谷類作物品質(zhì)性狀遺傳研究”先后獲1992年國家教委科技進(jìn)步獎(jiǎng)甲類一等獎(jiǎng)和1995年國家自然科學(xué)獎(jiǎng)四等獎(jiǎng)（均為第一獲獎(jiǎng)人）；統(tǒng)編教材《田間試驗(yàn)和統(tǒng)計(jì)方法》先后獲1996年農(nóng)業(yè)部部級(jí)教學(xué)成果一等獎(jiǎng)和1997年國家級(jí)教學(xué)成果一等獎(jiǎng)（均為第二獲獎(jiǎng)人）。1986年國家教委授予莫惠棟全國教育系統(tǒng)勞動(dòng)模范稱號(hào)和人民教師獎(jiǎng)?wù)拢?988年江蘇省政府授予他江蘇省勞動(dòng)模范稱號(hào)和獎(jiǎng)?wù)拢?989年國務(wù)院授予他全國先進(jìn)工作者稱號(hào)和獎(jiǎng)?wù)拢?991年國務(wù)院發(fā)給政府特殊津貼；1995年被評(píng)為江蘇省普通高等學(xué)校優(yōu)秀學(xué)科帶頭人。

技術(shù)成就

作物產(chǎn)量和種植密度的數(shù)量關(guān)系，是植物群體理論研究的一個(gè)中心問題，也是農(nóng)學(xué)家關(guān)心的實(shí)際問題。國內(nèi)外很多學(xué)者做過研究，但所得結(jié)果大多是直觀比較，且各說各的，莫衷一是。例如Willey R.W.和Heath S.B.的一篇綜述（Advances in Agronomy，1969，21∶281～321）列舉了57篇密度試驗(yàn)論文，其中涉及產(chǎn)量—密度關(guān)系的就達(dá)29種之多。

莫惠棟在這一研究中的創(chuàng)新主要是他發(fā)現(xiàn)了一個(gè)簡單而有效的突破口。

設(shè)群體產(chǎn)量為Y（千克/公頃），種植密度為X（千株/公頃），前人研究基本上都是直接探索Y和X的關(guān)系。莫惠棟則不然，因?yàn)樗⒁獾結(jié)和X的單位不同，很難比較。他的作法有二：一是將Y變換成X/Y（形成單位產(chǎn)量所需株數(shù)），然后研究X/Y和X的關(guān)系，這是株數(shù)對(duì)株數(shù)的關(guān)系；二是將Y變換成1/Y（形成單位產(chǎn)量所需面積），將X變換成1/X（每千株面積），然后研究1/Y和1/X的關(guān)系，這是面積對(duì)面積的關(guān)系。兩種做法殊途同歸，他由之發(fā)現(xiàn)，復(fù)雜的Y和X的關(guān)系原來只有下述3種模型：

1.等差模型：X按等差級(jí)數(shù)增加，X/Y也按等差級(jí)數(shù)增加；其Y和X的關(guān)系是：

Y=X/（a+bX）（a和b是參數(shù)）

2.等比模型：X按等差級(jí)數(shù)增加，X/Y按等比級(jí)數(shù)增加；其Y和X的關(guān)系是：

Y=ae-bX+lnX（ln為自然對(duì)數(shù)，e≈2.71828）

3.混合模型：處于等差和等比之間，X較小時(shí)為等差模型，隨著X的增大逐漸趨向等比模型；其Y和X的關(guān)系是：

Y=X/（a+bXc）（a，b，c均為參數(shù)）

上述統(tǒng)計(jì)參數(shù)a、b、c都有明確的作物學(xué)和農(nóng)學(xué)意義。莫惠棟以4年時(shí)間做了13個(gè)密度試驗(yàn)，又搜集了國內(nèi)外密度試驗(yàn)資料75份，涉及稻、麥、棉、玉米、甘薯、馬鈴薯、大豆、油菜、麻、蔬菜等17種作物。他發(fā)現(xiàn)任何一種作物的產(chǎn)量—密度關(guān)系都可以歸入上述三種模型之一，在統(tǒng)計(jì)上都有極顯著相關(guān)，且不同作物有各自的明顯規(guī)律性。這是首次對(duì)產(chǎn)量—密度數(shù)量關(guān)系最全面的理論概括。

在模型研究的基礎(chǔ)上，莫惠棟又提出生物學(xué)最適（Y最大）密度Xopt、凈收產(chǎn)量最適（Y中扣除用種量后為最大）密度Xopt.n和經(jīng)濟(jì)學(xué)最適（Y中扣除生產(chǎn)費(fèi)用后為最大）密度Xopt.e，以及對(duì)它們作出點(diǎn)估計(jì)和區(qū)間估計(jì)的統(tǒng)計(jì)方法。從所得結(jié)果看，一般都是Xopt.eopt.nopt，且最適密度區(qū)間很大；而Xopt.e則比當(dāng)時(shí)生產(chǎn)上推行的密度要低得多。這為合理密植提供了經(jīng)得起推敲的理性認(rèn)識(shí)。

此項(xiàng)研究是莫惠棟將數(shù)學(xué)模型、統(tǒng)計(jì)方法和農(nóng)學(xué)研究有機(jī)結(jié)合的一個(gè)范例，實(shí)現(xiàn)了統(tǒng)計(jì)結(jié)果和專業(yè)意義的統(tǒng)一。以后，他在作物遺傳育種和栽培的研究中，在《農(nóng)業(yè)試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)》專著中也都十分注意這種結(jié)合和統(tǒng)一，成為他一生中一個(gè)顯著的學(xué)術(shù)思想。他常說的“要用統(tǒng)計(jì)而不為統(tǒng)計(jì)所用”也許正是這一思想的一個(gè)通俗注釋。

20世紀(jì)70年代末，國內(nèi)對(duì)糧食質(zhì)量有了新的追求，谷類作物品質(zhì)性狀的遺傳研究開始提上作物遺傳育種家的工作日程。莫惠棟在涉足這一領(lǐng)域之始就意識(shí)到，谷物的品質(zhì)性狀，例如稻米的直鏈淀粉含量、小麥籽粒的蛋白質(zhì)含量、甜玉米的含糖量等，與諸如株高、穗數(shù)等普通性狀相比較，應(yīng)是不相同的。首先，這些性狀指標(biāo)都存在于或主要存在于胚乳之中，是胚乳性狀；而胚乳則是由兩個(gè)同質(zhì)極核和一個(gè)雄核結(jié)合后發(fā)育而來的，是一種三倍體組織；其次，植物有性生殖過程中受精產(chǎn)生合子是一個(gè)新世代的開始，故在世代上，胚和胚乳都應(yīng)是它們著生的植株的子代。他在檢閱文獻(xiàn)時(shí)卻發(fā)現(xiàn)幾乎所有的論文都是套用二倍體遺傳模型分析；有的論文已注意到胚乳性狀“可能受三倍體遺傳控制”，但在分析時(shí)假定完全顯性遺傳仍然應(yīng)用二倍體模型；也有不少論文把胚乳和植株當(dāng)作同一世代，混淆了子親關(guān)系。

為什么三倍體胚乳的遺傳表達(dá)卻張冠李戴地套用二倍體模型呢？莫惠棟在1985年將這一問題征詢國際數(shù)量遺傳學(xué)會(huì)名譽(yù)主席、美國科學(xué)院院士Cockerham C.C.的意見，答復(fù)說：“可能是研究者的一個(gè)疏忽”。

莫惠棟的出發(fā)點(diǎn)相當(dāng)明確：具有兩個(gè)等位基因A和a的胚乳基因型有4種：AAA、AAa、Aaa和aaa。AAA和aaa的遺傳值之差，是3個(gè)等位基因的替代，故為3d（d是加性效應(yīng)）；而AA和a及aa和A的結(jié)合還可能分別有第一和第二顯性效應(yīng)h1和h2。因此，d、h1、h2，加上遺傳背景值m，就可以描述一個(gè)三倍體位點(diǎn)的各種可能的基因型效應(yīng)，即：

μ（AAA）=m+（3/2）d；

μ（AAa）=m+（1/2）d+h1；

μ（Aaa）=m-（1/2）d+h2；

μ（aaa）=m-（2/3）d。

在上述基礎(chǔ)上，他又發(fā)展了考慮〔dd〕、〔h1h1〕、〔h2h2〕、〔dh1〕、〔dh2〕、〔h1h2〕6種雙基因互作的胚乳數(shù)量模型以及研究這些模型分量的交配設(shè)計(jì)和統(tǒng)計(jì)方法，形成了一個(gè)相對(duì)完整的三倍體模型分析體系。

當(dāng)莫惠棟將以上研究成果在1987年國際第二屆數(shù)量遺傳學(xué)會(huì)議上報(bào)告時(shí)，與會(huì)者多次鼓掌，因?yàn)樗U明的是一個(gè)長期被忽略的事實(shí)。大會(huì)秘書長Weir B.S.教授稱贊莫惠棟是“少數(shù)國際公認(rèn)的學(xué)者之一”，他給當(dāng)時(shí)的江蘇農(nóng)學(xué)院朱坤熹院長的信說：“莫教授的特邀論文題為‘胚乳性狀的遺傳表達(dá)’，……在接受該論文之前，曾交給植物數(shù)量遺傳領(lǐng)域的三位專家審查過。審者均感滿意，認(rèn)為該論文是正確的，為我們認(rèn)識(shí)在三倍體遺傳控制下的性狀的行為作出了貢獻(xiàn)?！敝参飻?shù)量遺傳學(xué)家Moll R.H.則說：“莫惠棟教授提出的論文對(duì)于國際第二屆數(shù)量遺傳學(xué)會(huì)議是一個(gè)顯著的貢獻(xiàn)。在他的工作之前，還沒有適合于谷類籽粒復(fù)雜胚乳性狀數(shù)量分析的模型可供應(yīng)用?！淌诘呐呷榉治龇椒?，對(duì)植物育種家和遺傳學(xué)家，都將極有幫助?！泵绹茖W(xué)院院士、大會(huì)執(zhí)委Goodman M.M.則來信說，莫惠棟“關(guān)于胚乳性狀的數(shù)量遺傳學(xué)論文，清楚地闡明了有關(guān)三倍體基因型研究的各種問題”。

莫惠棟提出的三倍體遺傳模型為國內(nèi)外的許多后續(xù)試驗(yàn)所證實(shí)。例如，分析稻米糊化溫度和直鏈淀粉含量等性狀的表達(dá)，證實(shí)它們確由三倍體的胚乳基因型控制。主要證據(jù)是，當(dāng)具有相對(duì)性狀的兩個(gè)純系親本雜交后，著生在同一F1植株上的F2胚乳發(fā)生了顯著的遺傳分離。但是，也發(fā)現(xiàn)另外一些性狀并不如此。例如，完整精米的粒長，即使親本米粒的長、短懸殊，其F2胚乳也未見分離。

面對(duì)上述事實(shí)，莫惠棟進(jìn)一步領(lǐng)悟到：不同胚乳性狀可能有不同的遺傳控制系統(tǒng)：在F2胚乳上發(fā)生分離的性狀受控于胚乳基因型，不發(fā)生分離的性狀受控于母株基因型（F1）。所以他寫道：“胚乳有其自身的基因型，但它又是在母株上生長發(fā)育的。母株為胚乳提供了發(fā)育的庫容、需要的灌漿物質(zhì)和相應(yīng)的灌漿強(qiáng)度。因此，胚乳性狀的遺傳表達(dá)就可能受胚乳基因型（三倍體）或母體基因型（二倍體）控制，或兼而有之。此外還可能有細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)?！边@段敘述，當(dāng)然也可類推于胚性狀，如玉米、大豆的油分含量等。

上述問題的提出，對(duì)于品質(zhì)性狀的遺傳和改良研究至關(guān)重要。因?yàn)橐粋€(gè)胚乳性狀，如果還沒有弄清它受何種基因型的遺傳系統(tǒng)控制，遺傳分析或育種改良都將失去科學(xué)基礎(chǔ)。所以莫惠棟說：“鑒別胚乳性狀的遺傳控制系統(tǒng)，應(yīng)是品質(zhì)遺傳和育種研究的第一步驟，只是這個(gè)問題也被忽略了多年”。

莫惠棟提出了多種鑒別胚乳品質(zhì)遺傳控制系統(tǒng)的方法，其基本原理都是依據(jù)于試驗(yàn)設(shè)計(jì)中的“唯一差異原則”。他寫道，這里的“遺傳原因有：（1）胚乳基因型不同，（2）母體基因型不同，（3）細(xì)胞質(zhì)不同。因此在遺傳試驗(yàn)中，需要通過交配設(shè)計(jì)和/或統(tǒng)計(jì)控制，固定以上三個(gè)因素中的兩個(gè)，才能準(zhǔn)確地檢測(cè)第三個(gè)因素的效應(yīng)是否存在?！彼倪@一思路和相應(yīng)方法都已應(yīng)用于研究實(shí)踐。初步明確，稻米胚乳形態(tài)性狀的表達(dá)多是受母株基因型控制；理化性狀的表達(dá)多是受胚乳基因型控制；細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)雖然也能檢測(cè)到，但出現(xiàn)頻率較低，量值較小。

1992年在美國衣阿華州Ames召開的國際第一屆作物科學(xué)大會(huì)上，將品質(zhì)改良作為作物科學(xué)的“下一輪挑戰(zhàn)”。莫惠棟在此之前的理論和實(shí)踐，顯然為谷類作物的品質(zhì)改良提供了有力支撐。

傳統(tǒng)遺傳學(xué)將生物性狀分為質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀兩類。一般認(rèn)為，質(zhì)量性狀是指受主基因控制，可從表型的間斷性變異直接識(shí)別其基因型的一類性狀；孟德爾的分組方法迄今仍是研究其遺傳現(xiàn)象的一種基本方法。數(shù)量性狀是指受微效多基因控制，表型表現(xiàn)為連續(xù)性變異、不能直接識(shí)別其基因型的一類性狀；其遺傳究需借助于生物統(tǒng)計(jì)遺傳學(xué)的歸納與分析。但是，在作物的許多重要經(jīng)濟(jì)性狀（特別是一些抗性、育性和品質(zhì)性狀）上，上述的“質(zhì)量”、“數(shù)量”界限常常并不清晰，它們的分離世代往往既有可分組趨勢(shì)，又表現(xiàn)組界模糊。這是遺傳育種家經(jīng)常遇到的一類性狀。由于缺乏相應(yīng)的遺傳分析方法，以往一般都是或套用質(zhì)量性狀方法（主觀決定組界），或套用數(shù)量性狀方法（忽視可分組趨勢(shì)）。莫惠棟認(rèn)為，這在學(xué)術(shù)上是“牽強(qiáng)附會(huì)”，在實(shí)踐上則“影響育種利用”。

莫惠棟將上述這類介于質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀之間的性狀稱為“質(zhì)量—數(shù)量性狀”，提出了對(duì)之進(jìn)行分析的遺傳模型、測(cè)驗(yàn)方法和育種利用的系統(tǒng)報(bào)告。他指出：質(zhì)量—數(shù)量性狀“在遺傳上可能是同時(shí)受少數(shù)主基因和大量微基因的控制”，是一種“主、微基因作用于同一性狀的遺傳現(xiàn)象”。對(duì)質(zhì)量—數(shù)量性狀作出“遺傳分析的關(guān)鍵是鑒別出不同的主基因基因型”；這時(shí)，從主基因基因型間的平均數(shù)相差可估計(jì)主基因的遺傳效應(yīng)和變異，從主基因基因型內(nèi)的個(gè)體間變異可估計(jì)微效多基因的遺傳變異和環(huán)境影響。如果不能鑒別出主基因基因型，分析應(yīng)按數(shù)量性狀方法；如果主基因基因型內(nèi)的個(gè)體間變異與誤差同義，分析應(yīng)按質(zhì)量性狀方法。

莫惠棟提出了鑒別主基因基因型的“遺傳學(xué)方法和統(tǒng)計(jì)學(xué)方法”。遺傳學(xué)方法是將分離世代每一個(gè)體的自交后裔都種成一個(gè)株系。由于主基因雜合體的后裔必比純合體后裔有更大的分離，所以如果存在主基因，從各株系的平均數(shù)和方差的兩向分類，就可能將不同的主基因基因型區(qū)別開來。統(tǒng)計(jì)學(xué)方是，根據(jù)對(duì)主基因的一定遺傳假設(shè)（如無主基因、有一主基因、主基因效應(yīng)為加性或顯性等）和同一主基因基因型的個(gè)體呈正態(tài)分布的假定，應(yīng)用極大似然方法，計(jì)算極大似然函數(shù)以及每一個(gè)體從屬于每一主基因基因型的概率。

莫惠棟指出，在育種實(shí)踐中選擇質(zhì)量一數(shù)量性狀，必須首先選擇主基因純合體，然后從中選擇更符合育種目標(biāo)的多基因重組系。他與他的助手們也已將以上原理和方法應(yīng)用于受二倍體和三倍體控制的質(zhì)量—數(shù)量性狀遺傳研究，填補(bǔ)了遺傳分析方法的一個(gè)空白

主要論著

1 范福仁，莫惠棟，秦泰辰。玉米密植研究。農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，1960，11（2）：109～139

2 范福仁，莫惠棟，秦泰辰等。玉米密植程度研究。作物學(xué)報(bào)，1963，2（4）：381～398

3 莫惠棟。穗數(shù)—密度的理論曲線方程及其分析。作物學(xué)報(bào)，1964，3（3）：327～342

4 莫惠棟等。種稻原理和技術(shù)。南京：江蘇人民出版社，1978第1版；南京：江蘇科學(xué)技術(shù)出版社，1981第2版

5 馬育華（莫惠棟等參編）.田間試驗(yàn)和統(tǒng)計(jì)方法。北京：農(nóng)業(yè)出版社，1979第1版；1987第2版

6 莫惠棟。二項(xiàng)分布在作物遺傳育種上的一些應(yīng)用。遺傳，1979，1（2）：11～16

7 莫惠棟。種植密度和作物產(chǎn)量。作物學(xué)報(bào)，1980，6（2）：65～74；6（3）：147～160

8 莫惠棟主譯。作物改良原理（原著：Simmonds NW，1979，英文）.南京：江蘇科學(xué)技術(shù)出版社，1983

9 莫惠棟。農(nóng)業(yè)試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)。上海：上海科學(xué)技術(shù)出版社，1984第1版；1992第2版

10 莫惠棟，胡雪華，駱亦其。玉米數(shù)量性狀的遺傳分析：Ⅰ.我國玉米自交系的遺傳潛勢(shì)及其利用。遺傳學(xué)報(bào)，1984，11（4）：270～275

11 莫惠棟。最大似然法及其應(yīng)用。遺傳，1984，6（5）：42～48

12 吳振衡，劉定俊，莫惠棟。陸地棉數(shù)量性狀的遺傳分析：17個(gè)農(nóng)藝性狀的基因效應(yīng)估計(jì)。遺傳學(xué)報(bào)，1985，12（5）：344～349

13 莫惠棟，黃祖六。大麥數(shù)量性狀的遺傳潛勢(shì)及其利用。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1986，19（1）：60～67

14 莫惠棟，思揚(yáng)。田間試驗(yàn)中的趨勢(shì)變異及其控制。作物學(xué)報(bào)，1986，12（4）：233～240

15 莫惠棟，胡雪華。實(shí)用農(nóng)業(yè)試驗(yàn)方法。南京：江蘇科學(xué)技術(shù)出版社，1987

16 莫惠棟，顧世梁。江浙滬大麥品種農(nóng)藝性狀的聚類分析。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1987，20（3）：28～38

人物關(guān)系