美洲獅 美洲獅(學(xué)名: Puma concolor ),又叫山獅,屬于貓科(Felidae)、貓亞科(Felinae)、美洲獅屬( Puma )。美洲獅是生活在 美洲 大陸的一種大型貓科動(dòng)物,也是最大的貓亞科動(dòng)物。雌性體長(zhǎng)95~141厘米,體重23~57千克;雄性體長(zhǎng)107~168厘米,體重39~80千克。其身體背側(cè)為淺棕色到深棕色,腹面為白色,全身沒(méi)有斑紋。其頭部短而寬,身材瘦高,四肢長(zhǎng)而強(qiáng)壯。 美洲獅的適應(yīng) 能力很強(qiáng),能適應(yīng)森林、草原、半荒漠和高山地區(qū)等多種生境,以大型有蹄類尤其是鹿類為主食;獨(dú)居,有一定領(lǐng)域性,但不像豹屬動(dòng)物領(lǐng)域性那么強(qiáng)。由于美洲獅分布廣、數(shù)量多, 世界自然保護(hù)聯(lián)盟 (IUCN)從2008年起就將其列為無(wú)危(LC)物種。
分類和演化
命名和分類 1771年,現(xiàn)代分類學(xué)之 父、 瑞典 動(dòng)物學(xué)家林奈(Carl Linnaeus)首次描述了美洲獅,林奈當(dāng)時(shí)認(rèn)為美洲獅屬于貓屬( Felis ),將其學(xué)名確定為 Felis concolor ,意為“通體一色的貓”。 1834年, 蘇格蘭 博物學(xué)家賈?。╓illiam Jardine)認(rèn)為美洲獅不應(yīng)歸于貓屬,他為美洲獅新建了一個(gè)屬——美洲獅屬( Puma ),該觀點(diǎn)漸漸為學(xué)術(shù)界所公認(rèn)。 截至20世紀(jì)80年代,根據(jù)形態(tài)學(xué)差異,美洲獅被劃分為32個(gè)亞種。 2000年,新的 研究基于線粒體DNA分析,將美洲獅合并為6個(gè)亞種:指名亞種( P. c. concolor )分布在南美北部和西北部;智利亞種( P. c. puma )分布在 智利 和 巴塔哥尼亞 ;北美亞種( P. c. couguar )分布在 北美洲 ,南至 洪都拉斯 ; 哥斯達(dá)黎加 亞種( P. c. costaricensis )分布在 尼加拉瓜 、 哥斯達(dá)黎加 和 巴拿馬 ;巴西亞種( P. c. anthonyi )分布在 巴西 ;阿根廷亞種( P. c. cabrerae )分布在 阿根廷 中北部。 2006年,有學(xué)者主要從保育方面考慮,基于微量的基因差異,將佛羅里達(dá)亞種也列為獨(dú)立亞種( P. c. coryi );但其實(shí)它與北美其他地區(qū)的美洲獅分化不足200年。
2017年,IUCN貓科專家組基于地理生物學(xué)研究將美洲獅的亞種進(jìn)一步合并到2個(gè):北美洲的北美亞種( P. c. couguar ),南美洲的指名亞種( P. c. concolor )。
演化和系統(tǒng)發(fā)育 現(xiàn)存貓科動(dòng)物中,美洲獅的近親是細(xì)腰貓( Herpailurus yaguarondi ),其次為獵豹( Acinonyx jubatus ),三者共同構(gòu)成了獵豹支系。 如果將史前貓科動(dòng)物也考慮在內(nèi),與美洲獅親緣關(guān)系最近的是驚豹( Miracinonyx );驚豹因與獵豹外形相似而又被叫做北美獵豹,但實(shí)際上它與獵豹只是趨同演化。 早期驚豹是晚期驚豹與美洲獅的共同祖先,它在大約100萬(wàn)年前演化為美洲獅。
距今260萬(wàn)年前至100萬(wàn)年前,歐亞大陸上生活著一種 維氏豹 ( Viretailurus pardoides ),外形很像今天的美洲獅,因而又被叫做歐亞山獅或舊大陸美洲獅。但事實(shí)上,維氏豹是獵豹和美洲獅的遠(yuǎn)親,它與美洲獅外形相似只是趨同演化的結(jié)果。
形態(tài)特征 美洲獅是最大的貓亞科動(dòng)物,其體型與豹相當(dāng)。雌性體長(zhǎng)95~141厘米,肩高42~68厘米,體重23~57千克;雄性體長(zhǎng)107~168厘米,肩高66~74厘米,體重39~80千克。其體型在不同地區(qū)差異很大,與緯度、當(dāng)?shù)貧夂蚝瞳C物數(shù)量有關(guān)。在南北兩端的美洲獅是體型最大的,雄性平均重約70千克,雌性平均45千克。而 熱帶 地區(qū)的個(gè)體較小,例如巴西伊瓜蘇公園雌性平均37千克,雄性平均53千克;而秘魯和中美一些地區(qū)的美洲獅體重只有大約30千克。 美洲獅頭部短而寬,與豹屬大貓顯著不同,符合貓亞科的特征。其身形更像獵豹,身材較為瘦高,且四肢較長(zhǎng),但總體上遠(yuǎn)比獵豹強(qiáng)壯。后肢尤其強(qiáng)健,擅長(zhǎng)短跑和跳躍。
美洲獅毛色單一,背側(cè)為淺棕色到深棕色,腹側(cè)為白色,成體身上沒(méi)有斑紋。尾很長(zhǎng),有57~92厘米,是體長(zhǎng)的三分之二,尾呈圓筒狀,尾尖色深,為近黑色。耳小而圓,耳背為黑色。吻部為白色而外有黑邊。 盡管一直有黑化美洲獅的傳聞,但一直沒(méi)有發(fā)現(xiàn)過(guò)實(shí)例。
分布棲息
地理分布 美洲獅是西半球分布最廣的陸生哺乳動(dòng)物。19世紀(jì)初,美洲獅的分布從加拿大不列顛哥倫比亞省北部穿過(guò)該國(guó)南部至新不倫瑞克,向南穿過(guò)整個(gè) 美國(guó) 、中美和南美,南至智利最南端。由于歐洲殖民者的濫捕濫殺,早在19世紀(jì)末,美洲獅就從美國(guó)東部大部分地區(qū)消失了,只在佛羅里達(dá)南部尚有小種群殘存。
棲息環(huán)境 美洲獅的適應(yīng)能力非常強(qiáng),它能適應(yīng)各種各樣的生境,包括 熱帶雨林 、各種 溫帶森林 、 稀樹草原 、半荒漠的灌木叢以及高山地區(qū),從海平面到秘魯南部海拔5800米的高地。其首選棲息地是林下植被茂密的棲息地,但是在非常開闊、只有少量植被的半荒漠地帶中也能很好地生存。
生活習(xí)性
覓食行為 美洲獅的食譜很廣泛,它的獵物可小至鼠類,亦可大至駝鹿,其獵物體型隨緯度而變化。 在北美的大部分地區(qū),美洲獅通常捕食和自身一樣大或更大的獵物,中型鹿類占美洲獅食譜的60~80%,美洲獅的獵物平均體重為39~48千克。 而在拉丁美洲的熱帶地區(qū),美洲獅以中小型哺乳類(1~15千克,包括 短角鹿 、 普度鹿 、 豚鼠 、 野兔 、 犰狳 、 山兔鼠 和有袋類)為主食,以少量大型獵物(包括南美 澤鹿 、 草原鹿 、 西貒 、 水豚 、 美洲鴕 和家畜)為輔,其獵物平均體重不足10千克。 在智利,當(dāng)原駝數(shù)量多的時(shí)候,美洲獅主要捕食原駝,其獵物平均體重為33千克;當(dāng)原駝數(shù)量少的時(shí)候,美洲獅以野兔為補(bǔ)充食物,獵物平均體重降至16千克。 美洲獅喜歡在夜間和晨昏時(shí)分狩獵,但這更多是為了避開人類干擾。在冬季以及一些不受人類威脅的地區(qū),美洲獅也經(jīng)常在白天捕獵。
美洲獅為伏擊型獵手,喜歡在植被茂密或地形崎嶇的地方狩獵。它會(huì)利用植被和地形作為掩護(hù)接近獵物,而后發(fā)動(dòng)突襲。成功的獵殺多是在距獵物2.5~10米處發(fā)動(dòng)最后襲擊的。 此外,美洲獅通常會(huì)使自己處在地勢(shì)高的位置,并盡可能從獵物前方發(fā)起襲擊。 美洲獅不會(huì)長(zhǎng)途追逐獵物,其獵殺駝鹿幼仔的平均追逐距離為19米,獵殺黑尾鹿和白尾鹿的平均追逐距離為52米。
美洲獅殺死獵物的方式是用前爪抓住獵物的脅腹部或臀部,使獵物失去平衡,同時(shí)在其頸部或喉嚨處咬上致命一口。美洲獅殺死小動(dòng)物如鼠類、黃鼠、野兔以及野豬和鹿的幼仔時(shí),一般一口咬斷后頸將它們殺死。而對(duì)大型獵物,通常鎖喉使其窒息而亡。它偶爾也會(huì)扭斷獵物頸椎將其殺死。美洲獅能捕殺超過(guò)其自身體重7倍的獵物。
美洲獅在開闊地捕到獵物時(shí),通常要將獵物拖到灌木叢以后再進(jìn)食。它會(huì)留在獵物尸體附近直到吃光。其間偶爾離開時(shí),它會(huì)用樹葉、草和沙石將尸體蓋起來(lái),以減少對(duì)食腐動(dòng)物的吸引。
社會(huì)行為 和多數(shù)貓科一樣,美洲獅除了在繁殖期雌、雄成對(duì)活動(dòng)外,一般營(yíng)獨(dú)居生活;唯一長(zhǎng)期在一起生活的是母獸和幼仔。 同時(shí),美洲獅通過(guò)偶然的直接遭遇和多種通訊方式與同類保持交流。
美洲獅有一定領(lǐng)域性,雌性和雄性都有自己的家域。實(shí)行一雄多雌制生活,一只雄性的家域覆蓋多只雌性。但它的領(lǐng)域性不像豹屬那么強(qiáng),鄰居個(gè)體的家域可能存在大面積重疊。不過(guò),它們家域的核心區(qū)域不會(huì)發(fā)生重疊,鄰居個(gè)體也不會(huì)同時(shí)使用重疊的區(qū)域。
在不同地區(qū),美洲獅的家域面積差異很大,具體取決于棲息地質(zhì)量和獵物密度。 在拉丁美洲的熱帶和 亞熱帶 棲息地,雌美洲獅家域面積為大約30平方千米,雄美洲獅家域面積約60平方千米。 溫帶地區(qū)的美洲獅家域面積要大一些,在美國(guó) 新墨西哥州 ,雌性家域面積為74平方千米,雄性家域面積為187平方千米;在加拿大阿爾伯塔省,雌性家域面積為140平方千米,雄性家域面積為334平方千米;在美國(guó)猶他州,雌性家域面積為685平方千米,雄性家域面積為826平方千米。 美洲獅的家域通常是比較固定的,雌美洲獅一旦建立家域,就嚴(yán)格地在其家域內(nèi)生活,終身不再發(fā)生大的變化。不過(guò),雄美洲獅傾向于擴(kuò)張家域以囊括更多雌性,因此其家域有時(shí)會(huì)發(fā)生變化。雄美洲獅還有可能被其他雄性趕走,從而失去家域。
并非所有美洲獅都有家域,不參加繁殖的個(gè)體包括未性成熟的年輕個(gè)體和已過(guò)了繁殖年齡的年老個(gè)體,就都沒(méi)有家域。它們反復(fù)穿過(guò)這些有主之地,在定居者的夾縫中求得生存。
生長(zhǎng)繁殖
繁殖 在熱帶和亞熱帶地區(qū),美洲獅沒(méi)有固定的繁殖期,幼仔可以在任何一個(gè)月出生。在溫帶地區(qū),美洲獅的繁殖表現(xiàn)出一定的季節(jié)性,幼仔主要出生在4~9月,通常與有蹄類的繁殖期重合,并避開冬季。
雌性美洲獅發(fā)情周期為3~4周,發(fā)情期持續(xù)一周左右,妊娠期約92~93天,每胎產(chǎn)1~6只幼仔,三胞胎最為多見。
生長(zhǎng)發(fā)育 美洲獅新生仔的毛皮為淺棕黃色,上面有小黑斑,就像獵豹斑點(diǎn)一樣;體重約400~500克。4月齡內(nèi)幼仔的斑點(diǎn)很明顯,到8月齡時(shí)就有些褪色,到10月齡時(shí)除后腿和臀部外已經(jīng)很難發(fā)現(xiàn)。幼年美洲獅2~3月齡斷奶,6月齡開始跟著母親一起活動(dòng),8月齡長(zhǎng)出恒犬齒,1~1.5歲開始獨(dú)立生活。
年輕美洲獅在14~21月齡開始離開出生地?cái)U(kuò)散,建立自己的家域。 雌性表現(xiàn)出對(duì)出生地的忠實(shí)度,其擴(kuò)散距離較近,也能較快建立家域;在條件允許的情況下會(huì)更傾向于緊挨著母親定居,甚至將母親的一部分家域據(jù)為己有。 而雄性擴(kuò)散距離較遠(yuǎn),建立家域的過(guò)程也更為漫長(zhǎng),成功率也較低。 在 墨西哥 ,雌性擴(kuò)散的距離為0.7~79千米(平均13千米);而雄性擴(kuò)散的距離為47~215千米(平均68千米)。 無(wú)論雌性還是雄性,年輕美洲獅均在18月齡性成熟。雌性首次繁殖年齡為2歲左右,雄性為3歲左右。在幼仔正常長(zhǎng)大的情況下,雌美洲獅生育間隔時(shí)間為14~39個(gè)月,平均為26.5個(gè)月。如果幼仔夭折,雌美洲獅會(huì)馬上再次進(jìn)入發(fā)情期并開始交配。
野生美洲獅的壽命記錄為16歲,飼養(yǎng)美洲獅能活到20歲。
種間關(guān)系
與獵物的關(guān)系 過(guò)去人們常認(rèn)為美洲獅是一種害獸,對(duì)有蹄類種群數(shù)量有顯著的消極影響。人們相信只要消滅美洲獅,野生有蹄類的數(shù)量就會(huì)增加,大量的美洲獅因此被殺死。
20世紀(jì)70年代以來(lái),學(xué)者做了很多這方面的研究,結(jié)果發(fā)現(xiàn)通常情況下美洲獅不能限制有蹄類數(shù)量,很多地區(qū)美洲獅數(shù)量增長(zhǎng)的同時(shí),有蹄類數(shù)量卻保持穩(wěn)定。只有在有蹄類種群數(shù)量已經(jīng)因?yàn)E捕或嚴(yán)冬而變得很稀少的時(shí)候,美洲獅能延緩有蹄類的恢復(fù)速度,但這只是暫時(shí)性的。在正常情況下,美洲獅的種內(nèi)斗爭(zhēng)能將其限制到較低水平,使它無(wú)法對(duì)獵物產(chǎn)生影響。
與競(jìng)爭(zhēng)者的關(guān)系 2017年,美國(guó)大貓研究中心的埃爾布洛克教授(L. Mark Elbroch)和庫(kù)斯勒(Anna Kusler)發(fā)布了他們的最新研究成果,顯示美洲獅在當(dāng)前分布區(qū)52.5%的范圍內(nèi)都是最頂級(jí)的掠食者;而在另外47.5%的范圍內(nèi)有更優(yōu)勢(shì)的掠食者存在,美洲獅只是次一級(jí)的掠食者。
美洲獅的上位掠食者有 灰熊 、 美洲豹 、 狼 和 黑熊 4種。 兩種熊都會(huì)搶美洲獅的獵物,偶爾還會(huì)殺死美洲獅。截至2017年,學(xué)者未發(fā)現(xiàn)美洲獅殺死過(guò)灰熊,但它偶爾能殺死年輕黑熊和黑熊幼仔。 由于美洲豹的體型更大,在個(gè)體發(fā)生遭遇時(shí)它無(wú)疑對(duì)美洲獅占優(yōu),但種群方面存在影響的證據(jù)卻是模棱兩可的。有研究稱,在有美洲豹的地區(qū),美洲獅會(huì)避開美洲豹日?;顒?dòng)的密林和水邊棲息地,減少對(duì)大獵物的捕食,以減少與美洲豹的競(jìng)爭(zhēng)。但也有研究指出,美洲豹與美洲獅各自選擇 不同的棲息地和獵物,在種群層面上幾乎不存在競(jìng)爭(zhēng)。 狼是對(duì)美洲獅威脅最大的競(jìng)爭(zhēng)者。狼群會(huì)搶美洲獅的獵物,導(dǎo)致美洲獅挨餓,偶爾還會(huì)殺死美洲獅。在有狼的地方,美洲獅會(huì)減少在開闊平原地帶活動(dòng),轉(zhuǎn)移到林地和山區(qū)生活,以回避與狼的競(jìng)爭(zhēng)。
美洲獅對(duì) 鬃狼 、 郊狼 、加拿大猞猁、 短尾貓 以及所有中小型食肉動(dòng)物均占優(yōu)勢(shì),命喪美洲獅之口的其他食肉動(dòng)物有30多種。 唯一的例外是,大群郊狼偶爾能搶走美洲獅的獵物,甚至殺死美洲獅幼仔。
物種保護(hù)
種群現(xiàn)狀 20世紀(jì)90年代初,加拿大的美洲獅種群數(shù)量估計(jì)為3500~5000只,美國(guó)西部 為10000只,佛羅里達(dá)為100~180只。雖然它在美國(guó)東部和中部已經(jīng)滅絕,但美國(guó)西部的種群很健康,而且有向東擴(kuò)張的趨勢(shì)。 在拉丁美洲,美洲獅的數(shù)量比在北美多得多,但種群變化趨勢(shì)卻是在下降 。在巴西,美洲獅的受威脅等級(jí)被評(píng)定為近危(NT),但除亞馬遜地區(qū)之外的種群被評(píng)定為易危(VU)。它在秘魯、阿根廷和哥倫比亞被評(píng)定為近危(NT),在智利則是數(shù)據(jù)缺乏(DD)。 在不同地區(qū),美洲獅的種群密度差異很大,在北美已報(bào)道的地區(qū)中,其種群密度最低的是美國(guó)猶他州,密度僅為0.3~0.5只/百平方千米;最高的是美國(guó)華盛頓州,密度為5.03只/百平方千米。在拉丁美洲,美洲獅密度較高,例如在伯利茲,其密度高達(dá)5~8只/百平方千米。
目前,全球美洲獅種群的總體變化趨勢(shì)是下降。
致危因素 美洲獅生存面臨的主要威脅是狩獵。在美國(guó)多數(shù)地區(qū)、加拿大、墨西哥、秘魯、厄瓜多爾、 薩爾瓦多 和 圭亞那 ,狩獵美洲獅是合法的。很多美洲獅因捕殺家畜而被報(bào)復(fù)性殺害。有些雌性美洲獅被獵殺后,其幼仔也會(huì)被餓死。 棲息地破碎化是美洲獅面臨的另一大威脅。當(dāng)前美洲獅的適宜棲息地被人類的城市和公路分割開,很多美洲獅在穿越公路的時(shí)候死于車禍。由于長(zhǎng)期隔離,佛羅里達(dá)美洲獅因近親繁殖導(dǎo)致基因多樣性下降嚴(yán)重。
保護(hù)措施 美洲獅在其大部分分布區(qū)都是保護(hù)動(dòng)物,拉丁美洲多數(shù)國(guó)家都禁止獵殺美洲獅。1990年,美國(guó) 加利福尼亞州 也通過(guò)立法禁止狩獵美洲獅。而美國(guó)其他州、加拿大、墨西哥和秘魯也紛紛采取措施控制狩獵規(guī)模,防止因過(guò)度狩獵危害美洲獅種群。 美國(guó)政府在一些公路下方修建了野生動(dòng)物 專用通道,有效降低了美洲獅發(fā)生車禍的頻率,防止因公路造成美洲獅棲息地進(jìn)一步破碎化。 為消除佛羅里達(dá)州美洲獅種群近親繁殖的影響,美國(guó)政府3次將一些從德克薩斯野外抓捕的美洲獅引進(jìn)到佛羅里達(dá),以恢復(fù)當(dāng)?shù)孛乐蕺{基因完整性。
《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》(CITES)將美洲獅列入附錄Ⅱ,而北美東部(“32分法”中的北美亞種 P. c. couguar 和佛羅里達(dá)亞種 P. c. coryi )和中美南部的美洲獅(“32分法”中的哥斯達(dá)黎加亞種 P. c. costaricensis ),其國(guó)際貿(mào)易受到嚴(yán)格管控。
保護(hù)級(jí)別 由于美洲獅分布廣闊,而且種群整體上是安全的,2008年,世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)將美洲獅的受威脅等級(jí)由近危(NT)降為無(wú)危(LC)。